在我们的脑中,有一群可以反映外在世界的特别细胞,
使我们能够理解别人的行为及企图,彼此沟通,
并让我们能透过学习而将生存技能传承下去。
里佐拉蒂 (Giacomo Rizzolatti)
撰文佛格西 (Leonardo Fogassi)
迦列赛 (Vittorio Gallese)
翻译由某人所做的动作,可造成另一个人脑部的活化,活化部位就在负责执行相同动作的脑区。因此,后者打从内心深处就能了解前者在做什么,因为镜像机制让他的脑子里也经验了同样的动作。
约翰看着正在摘花的玛莉,他晓得玛莉在做什么(把花摘起来),也晓得她为什么要那么做,因为玛莉对着他笑,他认为玛莉会把那朵花当礼物送给他。这个简单的场景只有短短几秒钟,但约翰几乎瞬间莉的举动及意图?
10年前,大多数神经科学家及心理学家认为:这种对他人举动与意图(尤其是后者)的了解,来自快速推理,其过程与解开逻辑问题没什么不同。 也就是说,约翰脑中某些复杂的认知装置,仔细分析了感官传入的讯息,比对先前储存在脑中的类似经验后,让约翰晓得玛莉打算做什么,以及为什么那样做。
虽说在某些情况下,上述复杂的推理过程确实可能发生,尤其是某人的行为有更直截了当的解释,1990年代初,我们在意大利帕玛大学的研究团队(当时还有另一位研究者法迪嘎)偶然间找到了解答。我们发现猴子在进行简单由某人所做的动作,可造成另一个人脑部的活化,活化部位就在负责执行相同动作的脑区。因此,后者打从内心深处就能了解前者在做什么,因为镜像机制让他的脑子里也经验了同样的动作时。脑中的同一批神经元也会活化起来。由于这批新发现的神经元似乎让观看者在脑中直接反映出他人的行为,因此我们称之为“镜像神经元”(mirror neuron)。
神经元网络,一般相信是储存特定记忆的所在;而镜像神经元组则显然储存了特定行为模式的编码。这种特性不单让我们可以想都不用想,就能执行基本的动作,同时也让我们在看到别人进行同样的动作时,不用细想就能够心领神会。约翰在瞬间就理解玛莉的举动,是因为该动作不只发生在他眼前,实际上也同时出现在他脑中。值得一提的是,传统探究现象学的哲学家早就提出:对于某些事,人必须要亲身体验,才可能真正了解。对神经科学家而言,镜像神经元系统的发现,为该想法提供了实质基础,也明显改变了我们对人类理解方式的认知。
瞬间认知
我们刚开始注意到镜像神经元,并不是为了找寻证据来支持或驳斥哪个哲学观点,我们当时是在研究大脑的运动皮质,特别是掌管手及口部动作的F5区,想要了解其中神经元的放电型态,与执行特定动作的编码关系。为了这个目的,我们记录了猕猴脑中个别神经元的活性,同时,我们实验室拥有各式各样的刺激,可用在猴子身上。当猴子执行不同的动作时(譬如伸手去抓玩具或食物),我们就能够观察它们脑中特定的神经元组同步活化的情形。
从这样的实验中,我们开始注意到一些奇怪的现象:当我们之中有人伸手去抓食物时,猴子脑中的一组神经元也活化了,就跟它们自己伸手去抓食物时一模一样。一开始,我们怀疑这个现象是由一些平常的因素造成,好比说猴子在观察我们的行为时,也进行了未受注意的动作。但当我们想办法排除了这种可能性以及其他因素(好比猴子预期会有食物的供应)之后,我们才体认到这种与观测行为相连的神经放电活性,是行为本身在脑中的真实呈现,与这项行为的执行者是谁并无关联。
生物学的研究里,若想要了解某个基因,蛋白质或一群细胞的功能,最直截了当的方式,通常是将其从体内去除,然后观察个体的健康或行为出现哪些缺失。不过,想要判定镜像神经元所扮演的角色,这种方法扩展功能却行不通,因为我们发现这种神经元遍布大脑左右半球的重要区域,包括脑皮质的运动前区及顶叶。如果把整个镜像神经元系统都给破坏,将造成实验猴的认知功能出现广泛缺失,想要厘清少了这些神经元会有什么特定的影响,就成了不可能的任务。
于是,我们采取了不同的策略。为了确定镜像神经元在了解某种行为上扮演一角,而不只是单纯记录视觉影像,我们试图在猴子并未真正看到某个动作就晓得该动作的意义时,评估这些神经元的反应。我们的想法是:如果镜像神经元真的与理解有关,那么其活性就应该反映了该动作的意义,而不只是视觉表征而已。于是,我们进行了两个系列的实验。
首先,我们测试F5区的镜像神经元,能否单从动作发出的声音里,就“辨认”出动作来。我们让猴子观看一些会发出特定声响的动作(好比撕纸或敲开花生壳),并记录到对应的镜像神经元。然后,我们让这些猴子只听到声音,但看不到动作,我们发现,之前对发出声响的动作视讯产生反应的F5区镜像神经元当中,许多也对声音本身产生反应。我们称这个神经元子集为“视听镜像神经元”。
接着,我们推测:如果镜像神经元真的与了解动作有关,那么就算猴子没有亲眼看到动作发生,但有充份的线索让它们在脑中重现该动作,这些神经元应该也会活化起来才是。于是,我们先让猴子观看某个实验人员伸手去抓一块食物,然后,把一块屏幕放在猴子面前,不让猴子看到实验人员去抓食物的动作,而只能猜想后续的动作。我们发现,猴子光凭想像屏幕背后发生了什么事,就有半数以上的F5镜像神经元活化了。
因此从这些实验证实,镜像神经元的活动有助于理解动作行为;就算这种理解根据的是非视觉的讯息(例如声音或是想像),镜像神经元仍然产生活化,传达该动作的意义。
心灵交会
■ 人与猴子脑中都有一些神经元组,在个体进行某些动作以及观看别人进行相同动作时,都会产生反应。
■ 这种「镜像神经元」对于别人的动作、意图或情绪,提供了直接的内在经验,因此也让观看者得以理解。
■ 模拟乃至于学习他人动作的能力,也可能有镜像神经元的参与;因此,镜像机制变成了人脑与人脑之间沟通的桥梁,以及提供不同层面的联系。
体认别人的动作
本文作者以猴子为实验对象,在猴脑运动区发现了某些神经元子群 (右图);这些神经元的活化似乎在脑中重现了动作。 这种「镜像神经 元」的活化,可让人对别人的行为产生发自内心的体认。 由于这些神经 元的反应也代表了观看者对动作目的有所理解,因此本文作者得出结 论:镜像机制的主要作用之一,是了解动作。 镜像神经元参与了对行为 者最终意图的理解,这点可从其反应中看出:相同的抓取动作,在不同 的意图之下,会引起不同的镜像神经元反应。
理解动作
由初期测试发现,猴脑F5运动前区(与手及口的动作有关)当中某个神经元,在猴子抓起盘子里的葡萄干时,变得极为兴奋(1);而在猴子观看实验人员伸手抓起葡萄干时,该神经元也出现强烈的反应(2)。
分辨目的
猴子观看实验人员伸手抓物时,脑中F5区的某个神经元出(1)现显著兴奋,当实验人员只移动手,却无物可抓时,该神经元却没有反应(2)。若猴子晓得有warrant,摆在不透明屏幕后头,看到实验人员进行目标导向的抓物动作时,即使没有实际看到的动作完成,该神经元仍会兴奋(3);若猴子晓得屏幕后并无物件,该神经元就没有什么反应(4)。
分辨意图
某个位于猴脑顶下叶的神经元,在猴子抓起一块水果放进口里时,出现强烈的兴奋(1),但在猴子抓起食物放进容器时,反应微弱(2)。当这只猴子观看实验人员进行抓食动作时,该镜像神经元也出现强烈兴奋(3);反之,对单纯的抓放动作则没什么反应(4)。在所有的例子里,神经元的反应与抓取行为有关,显示该神经元一开始的反应就暗藏了对于动作意图的理解。我知道你要做什么对人类社交行为而言 ,了解他人意图是最基本的要求,而某个测试意图辨识能力的实验显示,镜像神经元似乎赋予了人类这项能力。志愿受试者观看一些影片(下图下),内容包括在没有背景下两种相似的拿杯子动作,两个没有动作的场景,以及配合了场景的动作,而透露出动作的意图。例如下午茶的摆设,显示拿起杯子是为了饮用;用餐已毕的场景,则是为了清理而收拾杯子。位于左右大脑前运动皮质的镜像神经元(下图上),对于具有清楚意图的动作反应最强烈。同时,镜像神经元也能够分辨可能的意图:对于饮水这种基本的生物功能,要比清理这种后天学习的动作,反应来得更强烈(下图中)。
从猴子脑中得出这些发现后,我们自然而然想到:人脑中是否也有这种镜像神经元系统的存在。经由一系列的实验,使用了各种侦测大脑运动皮质活性的技术,我们最早得出坚实的证据,证明事实的确如此。譬如,当受试者看到实验人员抓起某个物体,或是进行某些无意义的上肢动作时,受试者脑中控制手臂及手部肌肉进行相同动作的神经也出现了活化,显示掌管运动的脑区有镜像神经元的反应进一步使用脑电图(EEG)等方法从体外测定神经活性的研究,也支持人类拥有镜像神经元系统的想法。只不过这些方法都不能让我们在受试者观察动作行为时,辨认他们脑中确切的活化位置。因此,我们使用脑部直接造影的技术,来探讨这个问题。
这些实验是在意大利米兰的拉菲尔医院进行,我们本站使用正子断层扫描(PET),在志愿受试者观看以不同方式抓物的动作时,观察其脑中神经元的活性,然后再让他们观看静物,以做为对照实验。在这项实验中,观看别人执行动作,大脑皮质中有三块重要的区域活化了起来:其中之一是颞上沟,已知其中的神经元在看到身体部位移动时会有所反应,另外两个区域是顶下叶及额下回,分别与猴脑的顶下叶及腹前运动皮质(包括F5在内)对应,也就是我们先前记录到镜像神经元的脑区。
这些令人鼓舞的结果,显示人脑当中也有镜像机制在运作,但却未能完全揭露其影响范围。譬如说,如果镜像神经元让人经由实际的体验,而对观察行为产生直接的理解,那我们感到好奇的是:这种举动的最终目的,有多少也属于“理解”的一部份吗?
有意为之
回到先前约翰与玛莉的例子,我们说,约翰晓得玛莉正在摘花并准备把花送给他。在此例中,玛莉的笑容提供约翰因果关系的线索,让约翰晓得玛莉想做什么,这点对于了解玛莉的行为举足轻重,因为把花送给约翰,是玛莉整个行为动作的完结。
当我们自己进行这种行为时,实际上是在执行一连串的动作,其顺序由我们的意图所决定,把花摘起送到自己鼻尖嗅闻所包含的连串动作,与摘起花来送给别人的一组动作,并不完全相同。因此,我们的研究团队便想看看,镜像神经元是否能分辨动作相似,但目的不同的行为,而对行为的意图有所了解。
为了回答这个问题,我们再度用上猴子,在不同情况下,记录猴脑顶叶神经元的活性。其中一组实验,猴子的任务是抓起一块食物,送进嘴里;接下来的实验,则是要猴子抓起同样物件,放进某个容器里。有趣的是,在猴子进行抓物这部份的动作时,我们所记录到的多数神经元放电型态,会因动作目的不同而有所差异。这个证据显示,运动系统是以神经链的方式组成,每条神经链负责了特定意图的动作。接下来我们的问题是:这种机制是否也有助于解释我们如何了解他人的意图。
于是,我们让猴子观看实验人员进行它曾做过的动作,来测试与抓物有关的同一批神经元的镜像特性(参见53页<体认别人的动作>)。结果是:每一次试验,根据实验人员的动作是将食物放进嘴里或容器,猴子脑中大多数镜像神经元的活化情形会有所不同。同时,猴脑神经元的放电型态,与猴子自己执行该行为时的表现完全相符,也就是说,猴子本身进行抓食动作而非放置动作时,出现强烈反应的神经元,在猴子观看实验人员进行相同行为时,也有同样的表现。
因此,以目标为导向的行为动作组成,与了解他人意图的能力之间,似乎具有精确的联系。当猴子观看某个具有特定相关背景的动作时,只要看到完整动作中的抓物部份,就活化了形成连串动作,且代表特定意图的镜像神经元,因此,这些猴子在看到某个动作刚开始时,会活化哪一系列的神经元,由好几个因素决定,像是动作的目标为何,动作在什么情况下发生,以及晓得动作的执行者之前做过什么事情等。
接着我们想知道,人类是否也使用类似的机制来读取他人意图。我们与美国加州大学洛杉矶分校的艾可邦尼等人合作,利用功能性磁共振造影成像(fMRI)技术,在志愿受试者身上进行实验。参与这些实验的受试者接受了三种录影片段的刺激。头一组影像是在空无一物的背景中,一只手以两种不同的方式抓住一只杯子。第二组包括了两个场景,里头都有一些盘子及餐具:其中一个场景的摆设,像是准备好让人享用一顿下午茶,另外一个场景,则好似用餐已毕,正待收拾。第三组刺激,则是在上述两个场景之一,有只伸出来的手抓住杯子。
我们想要确认的是:人类的镜像神经元是否能从不同的场景,像是准备好供人用餐或是用餐已毕等待收拾,而分辨出伸手抓杯的动作,是要送到嘴边饮用,还是在进行清理。结果显示,受试者不单能够分辨上述动作,同时其镜像神元系统对于动作的意图也有强烈反应,当受试者观察到与“饮用”或“清理”相关的手部动作时,其镜像神经元系统出现不同的活化,而且在这两种场景下,镜像神经元的活性,都比看到没有相关场景的手拿杯子动作,或是单纯只是观看场景的摆设,来得更强烈。(参阅<我知道你要做什么>)
由于人类及猴子都属于社会动物,因此不难想见,这项取决于镜像神经元的机制所具有的生存优势:这项机制把单纯的动作行为,与更庞大的动作语意网络相连,让我们不必使用复杂的认知装置,就能迅速且直接了解他人行为。只不过,在社交场合,了解他人情绪也是同等重要的事;事实上,情绪通常是预告动作意图的重要线索之一。因此,我们与其他的研究团队也想要探讨:除了让我们晓得别人的行为意图之外,镜像神经元系统是否也让我们了解他人的感觉。
连结与学习
人类对情绪的了解,如同对动作的理解一样,显然有不只一种方式。看到别人闹情绪,会引发我们对该种感官讯息的认知细节,最后并得出合理的结论,晓得别人有什么感觉。然而,这种感觉讯息也可能直接投射到产生动作的构造,而使得观看者也产生相同的情绪经验。这两种辨识情绪的方式极为不同:在前一种,观看者可以推论出情绪的存在,但本身却没有感受,在后一种,则有亲身的认知,因为镜像机制在观看者身上引发了相同的情绪状态。因此,当有人用“你的痛苦我感同身受”来表达理解与同情时,他们大概不晓得这种说法可是正确无比。
范例之一是厌恶的情绪,这种基本反应的表现,对一个物种的成员而言具有重要的生存价值。厌恶的最原始形式,代表了个体尝到或闻到某种坏味道,那很可能代表有危险存在。这回我们与法国的神经科学家合作,再度使用功能磁共振成像为研究工具,结果发现,当某人闻到难闻气味而经历厌恶的感觉,以及看到别人脸上出现厌恶的表情时,都活化了同一神经构造(前脑岛)当中的相同位置(参见下方<情绪之镜>)。这样的结果显示:当受试者本身经验某种情绪,以及看到别人经验同样情绪时,前脑岛当中的镜像神经元都产生了活化。换言之,观察者与被观察者共享的某种神经机制,让他们得以有直接的经验交流。
英国伦敦大学学院的辛格及同事发现,在经验并观察与疼痛相关的情绪时,也会发生类似的情况。在他们的实验中,受试者先从置于手上的电极感受到疼痛的刺激,然后看到电极放在试验同伴手上并发出疼痛刺激的迹象。在这两种情况下,受试者脑中的前脑岛以及前扣带皮质,都有相同位置出现活化。