在我们的脑中，有一群可以反映外在世界的特别细胞，
使我们能够理解别人的行为及企图，彼此沟通，
并让我们能透过学习而将生存技能传承下去。
撰文 里佐拉蒂 （Giacomo Rizzolatti）
佛格西 （Leonardo Fogassi）
迦列赛 （Vittorio Gallese）
翻译 潘震泽
由某人所做的动作，可造成另一个人脑部的活化，活化部位就在负责执行相同动作的脑区。因此，后者打从内心深处就能了解前者在做什么，因为镜像机制让他的脑子里也经验了同样的动作。
约翰看着正在摘花的玛莉，他晓得玛莉在做什么（把花摘起来），也晓得她为什么要那么做，因为玛莉对着他笑，他认为玛莉会把那朵花当礼物送给他。这个简单的场景只有短短几秒钟，但约翰几乎瞬间莉的举动及意图？
10年前，大多数神经科学家及心理学家认为：这种对他人举动与意图（尤其是后者）的了解，来自快速推理，其过程与解开逻辑问题没什么不同。 也就是说，约翰脑中某些复杂的认知装置，仔细分析了感官传入的讯息，比对先前储存在脑中的类似经验后，让约翰晓得玛莉打算做什么，以及为什么那样做。
虽说在某些情况下，上述复杂的推理过程确实可能发生，尤其是某人的行为有更直截了当的解释，1990年代初，我们在意大利帕玛大学的研究团队（当时还有另一位研究者法迪嘎）偶然间找到了解答。我们发现猴子在进行简单由某人所做的动作，可造成另一个人脑部的活化，活化部位就在负责执行相同动作的脑区。因此，后者打从内心深处就能了解前者在做什么，因为镜像机制让他的脑子里也经验了同样的动作时。脑中的同一批神经元也会活化起来。由于这批新发现的神经元似乎让观看者在脑中直接反映出他人的行为，因此我们称之为“镜像神经元”（mirror neuron）。
神经元网络，一般相信是储存特定记忆的所在；而镜像神经元组则显然储存了特定行为模式的编码。这种特性不单让我们可以想都不用想，就能执行基本的动作，同时也让我们在看到别人进行同样的动作时，不用细想就能够心领神会。约翰在瞬间就理解玛莉的举动，是因为该动作不只发生在他眼前，实际上也同时出现在他脑中。值得一提的是，传统探究现象学的哲学家早就提出：对于某些事，人必须要亲身体验，才可能真正了解。对神经科学家而言，镜像神经元系统的发现，为该想法提供了实质基础，也明显改变了我们对人类理解方式的认知。
瞬间认知
我们刚开始注意到镜像神经元，并不是为了找寻证据来支持或驳斥哪个哲学观点，我们当时是在研究大脑的运动皮质，特别是掌管手及口部动作的F5区，想要了解其中神经元的放电型态，与执行特定动作的编码关系。为了这个目的，我们记录了猕猴脑中个别神经元的活性，同时，我们实验室拥有各式各样的刺激，可用在猴子身上。当猴子执行不同的动作时（譬如伸手去抓玩具或食物），我们就能够观察它们脑中特定的神经元组同步活化的情形。
从这样的实验中，我们开始注意到一些奇怪的现象：当我们之中有人伸手去抓食物时，猴子脑中的一组神经元也活化了，就跟它们自己伸手去抓食物时一模一样。一开始，我们怀疑这个现象是由一些平常的因素造成，好比说猴子在观察我们的行为时，也进行了未受注意的动作。但当我们想办法排除了这种可能性以及其他因素（好比猴子预期会有食物的供应）之后，我们才体认到这种与观测行为相连的神经放电活性，是行为本身在脑中的真实呈现，与这项行为的执行者是谁并无关联。
生物学的研究里，若想要了解某个基因，蛋白质或一群细胞的功能，最直截了当的方式，通常是将其从体内去除，然后观察个体的健康或行为出现哪些缺失。不过，想要判定镜像神经元所扮演的角色，这种方法扩展功能却行不通，因为我们发现这种神经元遍布大脑左右半球的重要区域，包括脑皮质的运动前区及顶叶。如果把整个镜像神经元系统都给破坏，将造成实验猴的认知功能出现广泛缺失，想要厘清少了这些神经元会有什么特定的影响，就成了不可能的任务。
于是，我们采取了不同的策略。为了确定镜像神经元在了解某种行为上扮演一角，而不只是单纯记录视觉影像，我们试图在猴子并未真正看到某个动作就晓得该动作的意义时，评估这些神经元的反应。我们的想法是：如果镜像神经元真的与理解有关，那么其活性就应该反映了该动作的意义，而不只是视觉表征而已。于是，我们进行了两个系列的实验。
首先，我们测试F5区的镜像神经元，能否单从动作发出的声音里，就“辨认”出动作来。我们让猴子观看一些会发出特定声响的动作（好比撕纸或敲开花生壳），并记录到对应的镜像神经元。然后，我们让这些猴子只听到声音，但看不到动作，我们发现，之前对发出声响的动作视讯产生反应的F5区镜像神经元当中，许多也对声音本身产生反应。我们称这个神经元子集为“视听镜像神经元”。
接着，我们推测：如果镜像神经元真的与了解动作有关，那么就算猴子没有亲眼看到动作发生，但有充份的线索让它们在脑中重现该动作，这些神经元应该也会活化起来才是。于是，我们先让猴子观看某个实验人员伸手去抓一块食物，然后，把一块屏幕放在猴子面前，不让猴子看到实验人员去抓食物的动作，而只能猜想后续的动作。我们发现，猴子光凭想像屏幕背后发生了什么事，就有半数以上的F5镜像神经元活化了。
因此从这些实验证实，镜像神经元的活动有助于理解动作行为;就算这种理解根据的是非视觉的讯息（例如声音或是想像），镜像神经元仍然产生活化，传达该动作的意义。
心灵交会
■ 人与猴子脑中都有一些神经元组，在个体进行某些动作以及观看别人进行相同动作时，都会产生反应。
■ 这种「镜像神经元」对于别人的动作、意图或情绪，提供了直接的内在经验，因此也让观看者得以理解。
■ 模拟乃至于学习他人动作的能力，也可能有镜像神经元的参与；因此，镜像机制变成了人脑与人脑之间沟通的桥梁，以及提供不同层面的联系。
体认别人的动作
理解动作
分辨目的
分辨意图
我知道你要做什么对人类社交行为而言 ，了解他人意图是最基本的要求，而某个测试意图辨识能力的实验显示，镜像神经元似乎赋予了人类这项能力。志愿受试者观看一些影片（下图下），内容包括在没有背景下两种相似的拿杯子动作，两个没有动作的场景，以及配合了场景的动作，而透露出动作的意图。例如下午茶的摆设，显示拿起杯子是为了饮用;用餐已毕的场景，则是为了清理而收拾杯子。位于左右大脑前运动皮质的镜像神经元（下图上），对于具有清楚意图的动作反应最强烈。同时，镜像神经元也能够分辨可能的意图：对于饮水这种基本的生物功能，要比清理这种后天学习的动作，反应来得更强烈（下图中）。
从猴子脑中得出这些发现后，我们自然而然想到：人脑中是否也有这种镜像神经元系统的存在。经由一系列的实验，使用了各种侦测大脑运动皮质活性的技术，我们最早得出坚实的证据，证明事实的确如此。譬如，当受试者看到实验人员抓起某个物体，或是进行某些无意义的上肢动作时，受试者脑中控制手臂及手部肌肉进行相同动作的神经也出现了活化，显示掌管运动的脑区有镜像神经元的反应进一步使用脑电图（EEG）等方法从体外测定神经活性的研究，也支持人类拥有镜像神经元系统的想法。只不过这些方法都不能让我们在受试者观察动作行为时，辨认他们脑中确切的活化位置。因此，我们使用脑部直接造影的技术，来探讨这个问题。
这些实验是在意大利米兰的拉菲尔医院进行，我们本站使用正子断层扫描（PET），在志愿受试者观看以不同方式抓物的动作时，观察其脑中神经元的活性，然后再让他们观看静物，以做为对照实验。在这项实验中，观看别人执行动作，大脑皮质中有三块重要的区域活化了起来：其中之一是颞上沟，已知其中的神经元在看到身体部位移动时会有所反应，另外两个区域是顶下叶及额下回，分别与猴脑的顶下叶及腹前运动皮质（包括F5在内）对应，也就是我们先前记录到镜像神经元的脑区。
这些令人鼓舞的结果，显示人脑当中也有镜像机制在运作，但却未能完全揭露其影响范围。譬如说，如果镜像神经元让人经由实际的体验，而对观察行为产生直接的理解，那我们感到好奇的是：这种举动的最终目的，有多少也属于“理解”的一部份吗？
有意为之
回到先前约翰与玛莉的例子，我们说，约翰晓得玛莉正在摘花并准备把花送给他。在此例中，玛莉的笑容提供约翰因果关系的线索，让约翰晓得玛莉想做什么，这点对于了解玛莉的行为举足轻重，因为把花送给约翰，是玛莉整个行为动作的完结。
当我们自己进行这种行为时，实际上是在执行一连串的动作，其顺序由我们的意图所决定，把花摘起送到自己鼻尖嗅闻所包含的连串动作，与摘起花来送给别人的一组动作，并不完全相同。因此，我们的研究团队便想看看，镜像神经元是否能分辨动作相似，但目的不同的行为，而对行为的意图有所了解。
为了回答这个问题，我们再度用上猴子，在不同情况下，记录猴脑顶叶神经元的活性。其中一组实验，猴子的任务是抓起一块食物，送进嘴里；接下来的实验，则是要猴子抓起同样物件，放进某个容器里。有趣的是，在猴子进行抓物这部份的动作时，我们所记录到的多数神经元放电型态，会因动作目的不同而有所差异。这个证据显示，运动系统是以神经链的方式组成，每条神经链负责了特定意图的动作。接下来我们的问题是：这种机制是否也有助于解释我们如何了解他人的意图。
于是，我们让猴子观看实验人员进行它曾做过的动作，来测试与抓物有关的同一批神经元的镜像特性（参见53页<体认别人的动作>）。结果是：每一次试验，根据实验人员的动作是将食物放进嘴里或容器，猴子脑中大多数镜像神经元的活化情形会有所不同。同时，猴脑神经元的放电型态，与猴子自己执行该行为时的表现完全相符，也就是说，猴子本身进行抓食动作而非放置动作时，出现强烈反应的神经元，在猴子观看实验人员进行相同行为时，也有同样的表现。
因此，以目标为导向的行为动作组成，与了解他人意图的能力之间，似乎具有精确的联系。当猴子观看某个具有特定相关背景的动作时，只要看到完整动作中的抓物部份，就活化了形成连串动作，且代表特定意图的镜像神经元，因此，这些猴子在看到某个动作刚开始时，会活化哪一系列的神经元，由好几个因素决定，像是动作的目标为何，动作在什么情况下发生，以及晓得动作的执行者之前做过什么事情等。
接着我们想知道，人类是否也使用类似的机制来读取他人意图。我们与美国加州大学洛杉矶分校的艾可邦尼等人合作，利用功能性磁共振造影成像（fMRI）技术，在志愿受试者身上进行实验。参与这些实验的受试者接受了三种录影片段的刺激。头一组影像是在空无一物的背景中，一只手以两种不同的方式抓住一只杯子。第二组包括了两个场景，里头都有一些盘子及餐具：其中一个场景的摆设，像是准备好让人享用一顿下午茶，另外一个场景，则好似用餐已毕，正待收拾。第三组刺激，则是在上述两个场景之一，有只伸出来的手抓住杯子。
我们想要确认的是：人类的镜像神经元是否能从不同的场景，像是准备好供人用餐或是用餐已毕等待收拾，而分辨出伸手抓杯的动作，是要送到嘴边饮用，还是在进行清理。结果显示，受试者不单能够分辨上述动作，同时其镜像神元系统对于动作的意图也有强烈反应，当受试者观察到与“饮用”或“清理”相关的手部动作时，其镜像神经元系统出现不同的活化，而且在这两种场景下，镜像神经元的活性，都比看到没有相关场景的手拿杯子动作，或是单纯只是观看场景的摆设，来得更强烈。（参阅<我知道你要做什么>）
由于人类及猴子都属于社会动物，因此不难想见，这项取决于镜像神经元的机制所具有的生存优势：这项机制把单纯的动作行为，与更庞大的动作语意网络相连，让我们不必使用复杂的认知装置，就能迅速且直接了解他人行为。只不过，在社交场合，了解他人情绪也是同等重要的事；事实上，情绪通常是预告动作意图的重要线索之一。因此，我们与其他的研究团队也想要探讨：除了让我们晓得别人的行为意图之外，镜像神经元系统是否也让我们了解他人的感觉。
连结与学习
人类对情绪的了解，如同对动作的理解一样，显然有不只一种方式。看到别人闹情绪，会引发我们对该种感官讯息的认知细节，最后并得出合理的结论，晓得别人有什么感觉。然而，这种感觉讯息也可能直接投射到产生动作的构造，而使得观看者也产生相同的情绪经验。这两种辨识情绪的方式极为不同：在前一种，观看者可以推论出情绪的存在，但本身却没有感受，在后一种，则有亲身的认知，因为镜像机制在观看者身上引发了相同的情绪状态。因此，当有人用“你的痛苦我感同身受”来表达理解与同情时，他们大概不晓得这种说法可是正确无比。
范例之一是厌恶的情绪，这种基本反应的表现，对一个物种的成员而言具有重要的生存价值。厌恶的最原始形式，代表了个体尝到或闻到某种坏味道，那很可能代表有危险存在。这回我们与法国的神经科学家合作，再度使用功能磁共振成像为研究工具，结果发现，当某人闻到难闻气味而经历厌恶的感觉，以及看到别人脸上出现厌恶的表情时，都活化了同一神经构造（前脑岛）当中的相同位置（参见下方<情绪之镜>）。这样的结果显示：当受试者本身经验某种情绪，以及看到别人经验同样情绪时，前脑岛当中的镜像神经元都产生了活化。换言之，观察者与被观察者共享的某种神经机制，让他们得以有直接的经验交流。
英国伦敦大学学院的辛格及同事发现，在经验并观察与疼痛相关的情绪时，也会发生类似的情况。在他们的实验中，受试者先从置于手上的电极感受到疼痛的刺激，然后看到电极放在试验同伴手上并发出疼痛刺激的迹象。在这两种情况下，受试者脑中的前脑岛以及前扣带皮质，都有相同位置出现活化。
整个来说，这样的结果强烈显示，人类可能经由直接投射的机制，活化引起本能动作反应的脑区，来理解情绪（至少是强烈的负面情绪）。当然，这种理解情绪的镜像机制，不可能解释所有我们对人际关系的认知，但这至少是头一回，我们有个可用的神经基础来了解某些人际关系，如此也才能进一步了解更复杂的人际行为。譬如说，镜像机制也许是让我们对他人感同身受的基础；这种镜像系统的缺失，也可能导致同理心的缺乏，就好比在自闭症儿童身上所看到的情况（参见《破镜理论：解读自闭症》）。
模仿要求的是重现他人做过的动作，这是一项人类特有的能力；如果镜像神经元是构成这项能力的基础，那么镜像系统就可能是传授及学习新技能的一座桥梁。
包括笔者在内的许多实验室都持续探讨这些问题，不只是因为问题本身有趣，也因为其潜在的医疗应用。譬如说，若某个动作的镜像神经元模组，有部份是由于经验而刻印在脑中，那么理论上，若一个人因中风等问题而导致行动不便，经由强化未受损坏的动作模组，将可能使病情有所改善。事实上，晚近的证据显示，镜像机制在学习新技能上也扮演一角。
在英文里，猿（猿）这个字常用来代表“模仿”之意，但对人类以外的灵长类动物而言，模仿并不是他们特别发达的技能。猴子很少模仿，而包括黑猩猩及大猩猩在内的大猿，模仿力也有限。相反的，就人类来说，在学习以及传递技能，语言和文化上，模仿是一个非常重要的途径。比起灵长类近亲来，人类的这项进步，是不是因为演化出镜像神经元系统的神经构造而造成的吗？对此假说，艾可邦尼及其团队提出了第一个证据：他们使用功能磁共振成像来监测正在观察并模仿手指动作的受试者，这两项活动都活化了镜像神经元系统的额下回这块脑区，如果手指动作带有特别目的时，神经元活化的情形还特别明显。
情绪之镜
当志愿受试者闻到恶心难闻的气味，而引发厌恶的感觉，或是让他们看一段别人表现出厌恶感的影片（左图），都活化了相近的脑区。 在下图的脑部切面中，由经验厌恶感所活化的神经元群，以红线标示；由观看他人的厌恶表情所活化的神经元，则以黄线圈起。（蓝线标出整个研究的区域，绿线标示的是前一次实验所研究的脑区。）这些重叠的神经元群，可能代表了人类同理心的实质神经机制所在，可让我们能够了解他人的情绪。
然而，在上述的所有实验里，受试者模仿的都是简单动作，并且经过多次练习，如果说我们要靠模仿来学习全新且复杂的动作时，镜像神经元又扮演了什么角色呢？为了回答这个问题，本校的布新诺与德国的研究人员合作，先让受试者观察有经验的吉他手弹奏和弦，再让他们模仿演奏性能，同时并利用功能磁共振成像来研究。当受试者观看熟手弹奏时，其顶叶及额叶的镜像神经元系统会活化起来，当他们自己模仿弹奏和弦时，同样的区域变得更为活化。有趣的是，在观察熟手演奏性能后，受试者自己尝试模仿演奏性能吉他和弦时，脑中另外有个称做前额叶46区的部位会活化起来，这是传统上认为与动作筹划及工作记忆有关的脑区;因此，受试者在整合一些基本动作，来模仿某项行为时，该脑区可能扮演了枢纽的角色。
模仿的许多层面，长久以来就让神经科学家困惑不已，好比说下面这个基本的问题：我们的脑子如何接收视觉的资讯，将其转译成动作的语言，然后重现出观察到的动作。如果镜像神经元系统在这个转换过程中扮演了连接的角色，那么这个系统除了帮助我们理解别人的动作，意图以及情绪之外，还可能演化成为一项重要的组成，使得人类能够经由观察而习得复杂的认知技能。
目前，科学家还不清楚，究竟镜像神经元系统属灵长类所独有，还是其他动物身上也找得到。我们的研究团队正在大鼠身上测试，想看看这种动物是否也具有镜像神经元的反应。这种脑中的镜像机制，有可能是演化晚期发展出来的能力，如此才能够解释，为什么人类会比猴子拥有更广泛的镜像反应。不过，由于刚出生的婴儿及仔猴就能够模仿伸出舌头一类的简单动作，因此，针对看到的行为建立镜像模组的能力，可能是天生的。又由于缺乏情绪感受的镜像能力似乎是自闭症患者的重要特征，因此我们也在自闭症孩童身上做研究，看看他们是否表现出可让人察觉的运动缺失，那是镜像神经元系统功能不彰的常见问题。
自我们发表第一篇有关镜像神经元的报告至今，只过了10年的时间，有许多问题还没有答案，好比说镜像神经元对于语言这种复杂的人类认知技能可能扮演的角色。人类的镜像神经元系统确实包括布罗卡区在内，那可是大脑皮质最基本且重要的语言中枢。如果事实确如某些语言学家所言，人际沟通最早是从脸部表情及手部动作开始，那么镜像神经元很有可能在语言的演化上扮演了重要角色。事实上，镜像机制解决了“对等了解“与”直接了解“这两个在人际沟通上的基本问题。对等了解要求的是：讯息的收发双方对于讯息的含意有相同体认。直接了解则代表人与人之间不需要什么事先协议（好比说针对任意选取的符号），就能够彼此了解，因为这种一致性原本就存在收发双方的神经结构当中。因此，这种内在镜像让约翰和玛莉不需要开口，就能够心领神会，也让人类得以在许多层面彼此沟通。
关于作者
里佐拉蒂、佛格西及迦列赛都任教于义大利帕玛大学；里佐拉蒂是该校神经科学系 主任，佛格西及迦列赛则都是副教授。 1990年代初，他们针对猴子及人类脑中运动 系统的研究，首度揭露了具有镜像特质的神经元存在。 之后，他们就持续研究猴子 及人类的这些镜像神经元，以及运动系统在一般认知上扮演的角色。 他们经常与欧 美许多研究团队合作，现在，这些团队也都开始研究镜像神经元系统对人类及其他 动物的影响范围及功能。
潘震泽
目前任教于美国奥克兰大学生物系， 专长为生理学。 着有《生活无处不科学》、《科学读书人》，近期译有《梦的新解析》、《基因炼狱》和《人体生理学》。
延伸阅读
1. Action Recognition in the Premotor Cortex. Vittorio Gallese, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi and Giacomo Rizzolatti in Brain, Vol. 119, No. 2, pages 593-609; April 1996.
2. A Unifying View of the Basis of Social Cognition. V. Gallese, C. Keysers and G. Rizzolatti in Trends in Cognitive Sciences, Vol. 8, pages 396-403; 2004.
3. Grasping the Intentions of Others with One's Own Mirror Neuron System. Marco Iacoboni et al. In PLoS Biology, Vol. 3, Issue 3, pages 529-535; March 2005.
4. Parietal Lobe: From Action Organization to Intention Understanding. Leonardo Fogassi et al. In Science, Vol. 302, pages 662-667; April 29, 2005
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