(广州大学心理与脑科学研究中心，广州 510006)
摘要：镜像神经元是一种感觉–运动神经元。它的典型特征是在动作观察和动作执行两个阶段皆被激活。多年来，由于研究伦理的限制，研究恒河猴时使用的单细胞电极植入方式无法应用于人类，因而不能确定人类大脑皮层是否也存在着具有同样功能的神经细胞。但是通过脑成像技术，神经科学家确定人类大脑皮层存在着具有相同或类似功能的脑区，称为“镜像神经系统”。文章对镜像神经元及其人类镜像神经系统的意义进行了深入分析，指出：(1)由于镜像机制把动作知觉和动作执行进行匹配，观察者仅仅通过他人行为的知觉，就激活了执行这一动作的神经环路，产生了一种他人动作的具身模拟，因而可以直接把握他人的行为意图 ；(2)镜像神经元所表现出来的那种动作知觉与动作执行的双重激活功能支持了身心一体说，从方法论上证明了身心二元论的缺陷，为身心的整体观提供了神经生物学的证据 ；(3)镜像神经机制把他人的动作与自己的运动系统相匹配，以自身动作的神经环路对他人的动作做出回应，促进了人际理解和沟通，成为社会沟通的 “神经桥梁”。
关键词：镜像神经元；镜像神经系统；镜像机制；具身模拟；认知具身性
分类号 B84-09
引言
镜像神经元(mirror neurons)是大脑皮层中的一种特殊感觉 –运动神经元。这种神经元在个体操作一个指向特定目标的动作 (如抓取食物)时，以及在观察其他个体操作同样或类似的动作时皆被激活，表现出电生理效应。“镜像神经元的关键特征是它的活动既受到动作执行的调节，也受到动作观察的调节……这一点使它既区别于 ‘运动’神经元，也区别于‘感觉’神经元 ，因为后两者仅仅同动作执行或动作观察相联系。镜像神经元则同时与这两种功能联系在一起” (Kilner &；Lemon，2013，p.R1057)。镜像神经元的发现揭示出：“事实上，运动皮层在动作目标和意图理解等复杂认知能力中扮演着关键角色，而长久以来，运动皮层一直被认为仅仅限于扮演动作计划和执行的角色” (Gallese，Rochat，Cossu，&；Sinigaglia，2009，p。103)。
自从上世纪 90年代意大利神经科学家 Rizzolatti领导的团队在恒河猴大脑运动前皮层 F5区发现镜像神经元的存在以来，镜像神经元的功能和意义一直是神经科学、认知科学、心理学乃至心灵哲学所讨论的话题(Cook，Bird，Catmur，Press，&；Heyes，2014；Jacob，2009；Lamm &；Majdandžić，2015；Ramachandran，2000；Rizzolatti &；Fogassi，2014)。尽管遭到了一些学者的质疑(Hickok，2009，2014；Borg，2007，2013)，但是随着人类镜像神经系统研究的进展，癫痫病人的电生理研究证明人类大脑皮层中的确存在着镜像神经元 (Mukamei，Ekstrom，Kaplan，Iacoboni，&；Fried，2010)，而且有关人类镜像神经机制的研究在应用领域也取得丰硕成果 (Hunnius &；Bekkering，2014；Lacoste-Badie & Droulers，2014；Brucker，Ehlis，Häußinger，Fallgatter，&；Gerjets，2015)。镜像神经元在人类大脑中的确认和应用领域的成功促使镜像神经元再次成为学界关注的热点(Bello，Modroño，Marcano，& González-RizzolattiMora，2014；Fadiga，Tia，&；Viaro，2015；Ferrari &；Rizzolatti，2014；Trapp et al.，2014，Molenberghs，Cunnington，&；Mattingley，2012；Oztop，Kawato，&；Arbib，2013;)。
在下面有关镜像神经元意义的讨论中，有几个概念既有区别，又有重叠之处：一是镜像神经元。镜像神经元是使用单细胞电极植入方式，“在灵长目动物(恒河猴 )大脑皮层外侧前额叶 F5区和顶下小叶 PF区发现的。这类神经元在一个特定的手部或口部动作的执行和观察其它个体执行同样动作时都选择性地激活 ” (M.hring，Brandt，Mohr，Pulvermüller，&；Neuhaus，2014，p.1)。似乎这类神经元可以“映射”其它个体类似或同一动作，因此随之被命名为“镜像神经元”。镜像神经元是在单一神经细胞水平上发挥作用。
第二个概念是 “镜像神经系统 ” (mirror neuron systems)。镜像神经元的昀初发现使用的是单一神经细胞电极植入方法。这种方法有可能对动物大脑造成损伤。因此，基于伦理原因，单细胞电极植入法不能应用于人类被试，因而也就无从精确定位人类大脑中是否也存在着具有同样镜像功能的神经元。但是通过 PET (正电子发射断层扫描 )、TMS (颅磁刺激)、MEG (脑磁图)、EEG (脑电图)和 FMRI (功能磁共振)等技术手段的使用，研究者发现在人类大脑皮层的顶下小叶、腹侧运动前回布洛卡区、额下回后部几个区域具有镜像神经元的 “映射”功能，这些具有镜像功能的脑区构成了人类镜像神经系统(Fogassi，2011)。镜像神经系统是在特定皮层区域或系统水平上发挥映射功能的。“鉴于在人类的研究中，信息主要是在系统水平上获得的，在这类研究中，人们经常使用 ‘镜像神经系统’这一术语 ” (Iacoboni，2009，p.664)。
第三个概念是 “镜像机制 ” (mirror mechanisms)。存在于灵长目动物大脑中的镜像神经元和存在于人类大脑皮层中的镜像神经系统都具有一种把动作知觉和动作执行进行匹配的功能，这种匹配功能就是所谓的“镜像机制”。“镜像机制可以解释为什么行动和动作的意图能得到直接理解。这种机制是自动的、反思前的，它通过种系传递而成为社会认知的基石” (Gallese，Rochat，&；Berchio，2013，p.15)。
这三个概念使用上有时存在着一定的混淆。镜像神经元是通过单细胞电极植入方法在灵长目动物大脑中发现的，由于伦理限制，在很长一段时间里，人们并不能在人类身上精确定位镜像神经元的存在，只能大致确定存在着具有镜像功能的脑区，称为镜像神经系统。因此，镜像神经元的精确使用范围应该是在灵长目动物研究领域。但是，由于镜像神经元和镜像神经系统在功能上是一致的，即都具有把动作知觉和动作执行进行匹配的镜像机制，因此，两者有时会交替使用。
2 具身模拟：镜像神经元的认识论意义
认识论的本质是探讨认识何以成为可能。为什么我们能知晓世界、了解他人？我们怎样同他人分享意义、价值和情绪体验？在纷繁复杂、形态各异的文化世界里，我们通过怎样的途径和机制了解他人的内心世界？所谓“他心” (other minds)问题，讨论的就是这个方面的内容。自从笛卡尔从认识论上确立了“自我”同“非我”的界限之后，“自我”怎样知晓“他心”一直就是学界争论不休的问题。在心理学和心灵哲学中，以往有关这个问题的讨论存在着两种对立观点，即“理论论” (theory-theory)和“模拟论” (simulation theory),镜像神经元所表现出来的那种把动作执行和动作观察相匹配的功能则支持了具身模拟论，把以往的心理模拟论从抽象思辨上升为以镜像神经元为机制的具身模拟论，为人际和社会认知的探讨提供了有益启示。
“他心”是一个颇为棘手的问题。通过自我意识，我们有能力进入自己的内心世界，直接把握自身的观念、体验、情绪和感受。但是，他人作为主体，也有他自己的内部世界，我们无从直接进入，去把握他人的意识和情绪体验。这就是心智的 “私有”或 “私隐” (private)性质。由于心智的这种 “私隐”性质，“读心” (mind-reading)的需要就产生了。在社会生活中，我们不仅需要知道自己怎么想，更需要了解他人怎么想；不仅需要认识自己的感受，更需要了解他人的感受。自闭症患者正是由于不能同他人分享意识体验，因而造成了社会适应方面的障碍 (Strzelecka，2014)。
心智的私隐性质因而成为个体与他人沟通的 “鸿沟”。每个人都有自己的意识体验，这种意识体验个体可以直接把握，但是他人的意识体验却存在于他人的头颅中，我们无从接近。但在另一方面，我们又似乎对他人有清楚的了解。他人的行为意图、情感体验似乎都在我们的把握之中。人类究竟是怎样做到这一点的呢？
理论论主张，这种读心能力是基于自己有关心理的“常识”而进行推理的结果：人类天生具有一种有关他人心理的常识。利用这种常识性知识，人类从早年就开始推测他人的行为意图和情感愿望，并对他人的行为进行预测。在发展过程中，“儿童收集着有关心理状态同行动之间关系的证据，就像科学家收集数据支持自己的理论那样” (Mahy，Moses，&；Pfeifer，2014，p.74)。如果所收集到的证据不能支持业已作出的假设，就对假设进行修改，然后再进行验证，人类的读心能力就是在这个过程中形成和发展起来的(Carruthers &；Smith，1996)。
与理论论相对立的主张是模拟论。模拟论源于心灵哲学。它主张对于他人心智的解读并不需要推理过程的参与。实际情况是，观察他人行为激活了行为的内部模拟。用心灵哲学家的话来说，就是观察者采纳他人的观点，想象性地进入他人的心理空间，产生“假扮的 ” (pretend)、与他人类似的心理状态(信念、爱好、欲望、感受等等 ),从而了解他人的行为意图和情感体验。模拟论主张，“通过心理模拟，即通过在自己内心产生类似的活动和过程，人们表征着他人的心理活动和过程 ……” (Gordon &；Cruz，2004，p.1)，“归因者首先在自身创造一种假扮的状态，以便与目标者的心理状态进行匹配。换言之，归因者尝试着穿上目标者的 ‘心理靴子 ’(mental shoes)，然后把这些假扮的状态 (即信念等 )放进归因者自己心理的某些机制中……” (Goldman，2005，p.80)，从而达到对他人心理的理解，这一过程是积极的、主动的和有意识的，它不是一种推理，而是一种心理的模拟或仿真过程。
模拟论主张，心理模拟利用了“共情” (empathy)机制。共情一词来源于“同情” (sympathy)。同情是对他人恶劣处境的怜悯性情绪体验，简单地说就是对他人的恶劣处境感到难受。共情则是与他人分享意识体验和情绪感受，“共情是一种能力，由于这种能力，人们可以体验他人正在感受 (或以往感受)到的感觉、情绪、情感、思想、信念和欲望等等，理解他人的行为意图” (Corradini &；Antoniette，2013，p.1152)。依据共情说，如果我们能模拟他人的心理状态，设身处地、替代性地体验他人的意识经验，我们就可以理解他或她如此行动的原因，就可以理解他或她行为背后的意图或目的。
无论是理论论还是模拟论，都假定了理解他心的间接性，即在理解者和被理解者之间存在着一个无法逾越的鸿沟。若要跨越这一鸿沟，就必须借助某种手段：理论论认为这种手段是基于常识的推理，模拟论认为跨越鸿沟的手段是穿上他人的“心理靴子”，产生一种替代性的共情体验。两者都认为社会认知过程中不存在直接的沟通手段，必须借助推理或有意的模拟揣测他人。镜像神经元在动作观察和动作执行方面表现出来的匹配功能则支持了共情为机制的无意识模拟，在理解者和被理解者，或者两个主体之间架起一座直接通达的桥梁，把心理模拟发展为以镜像机制为基础的具身模拟 (embodied simulation)。
具身模拟论主张对于他心的解读既不是基于常识的推理，也不是对他人内部世界的有意识模拟。具身模拟是通过镜像机制把理解者和被理解者的知觉和行为直接联系起来，从而在理解者自身产生与被理解者相同的情绪感受和意识体验。换言之，由于知觉和动作匹配的镜像机制的存在，动作观察能激起动作执行阶段相同或类似的激活，“动作观察在观察者的运动系统中诱发了观察到的动作的动力模拟” (Avenanti，Candidi，&；Urgesi，2013，p.1)。此时两者产生的心理表征是同态的、重叠的，“这一重叠或许使得人们可以通过‘具身’的方式体验他人的行为，推断他人的内部状态，包括理解行为背后的意图和情绪 ……这一过程并不需要有意识进行思考，因为我们的大脑有一种固有机制。这一机制让我们可以象了解自己的意图、行动和情绪那样自动地、无意识地认识他人 ” (Molnar-Szakacs，2011，p.79)。
具身模拟的认识论意义在于，它清楚地阐明了社会和文化认知的途径和机制。为什么我们能清晰地知觉他人的行为意图？为什么我们能分享他人的情绪体验？ “共情”为什么成为可能？原因就在于我们有一个镜像匹配神经环路 (mirror matching neural circuits)。这一神经环路造就了动作知觉同动作执行之间匹配的镜像机制。镜像机制是模拟的基础，但是这种模拟不是意识的心理模拟，“模拟并非有意识的，相反，模拟过程完全处在下意识水平 ” (Gallagher，2008，p.447)。Decety和 Grèzes (2006)指出，“通过观察把他人的动作与自己动作储存库中的动作自动进行匹配，在这一过程中，并没有外显的动作执行，此时，观察者大脑中镜像神经元的激活模拟了观察到的动作，因而导致了对知觉到的动作的理解” (p.6)。换言之，镜像神经元的激活似乎产生了一种所观察行动的内部表征。这一内部表征提供了他人行为的内部模拟。通过把这些行动与我们自身的运动表征相匹配，因而可以破解他人的动作意图。
通过镜像机制的作用，观察者仅仅通过他人行为动作的知觉，就激活了执行这一动作的神经环路，这是理解和认识他人行为意图的神经生理基础。需要强调的是，镜像神经元的激活并非是对动作视觉特征的条件反射，而是对动作意图和价值的理解 (Caggiano et al.，2012)，是对他人行为目的的认识。在对恒河猴的研究中，实验者就发现存在于恒河猴大脑皮层 F5区的镜像神经元是对实验者动作意图的反应。无论是用手抓食物，还是用嘴咬住食物 (Umiltà et al.，2001)；无论能否看到手部接触食物，只要动作的对象是食物 (Umiltà et al.，2008)，镜像神经元就产生与获取食物动作相同的电生理反应。在 Caggiano，Fogassi，Rizzolatti，Their和 Casile (2009)的实验中，存在于猴子大脑皮层 F5区的部分镜像神经元不仅对不同动作意图作出反应，而且能根据动作情境对个体空间内和个体空间外的动作进行辨别分析。这些研究结果表明“镜像神经元作为一个系统扮演着认知角色。它不仅编码观察到的动作的意义，而且能针对这些动作选择适当的行为反应” (p.406)。
以婴儿为被试的研究 (Southgate，Johnson，El Karoui，&；Csibra，2010)表明，当 9个月大小的婴儿观察到成人的手伸向挡板后的玩具时，脑电 mu节律发生明显的变化，但是如果观察到他人的手伸向一个空的位置，或者手的姿态模糊不清，没有明确目标时，脑电 mu节律就没有明显变化。人类镜像神经系统的 fMRI研究也证明，镜像神经系统能区分不同动作的意图(Iacoboni et al.，2005)。这些实验都充分说明，镜像神经元的知觉和动作匹配机制以一种具身模拟的方式促进了对他人行为意图的理解，“通过具身模拟的方式，当目击到他人行为时，他们的动作意图直接为我们所把握，这一过程的进行并不需要任何命题形式的表征 ” (Gallese，2009，p.170)。“这也意味着，至少就某些简单的行动来说，意图的觉察发生在默认条件下，其基础是具身模拟机制的强制性激活 ” (Gallese et al.，2009，p。105)。“这一机制为理解他人的动作意图提供了一种自动的，而非推理的理解 ” (Rizzolatti &；Fogassi，2014，p.10)。
具身模拟机制在情绪学习中也发挥着不可替代的作用。Wicker等人(2003)的经典实验表明，他人情绪体验的理解依赖于把知觉和动作匹配的镜像机制。在这个实验中，被试在观察到他人因令人作呕的气味而产生面部肌肉扭曲的表情时，其激活的脑区恰恰就是自身在嗅到这个气味时激活的脑区。Singer等人(2004)的实验也证实，被试在遭受电击时激活的脑区与观察另一个人遭受电击时激活的脑区位置也大致相同。似乎观察者和动作者之间有一种共享的神经激活。这种共享的神经激活“促进了对他人情绪体验的理解，同时也支持了共情的能力” (Gros，Panasiti，&；Chakrabarti，2015，p.255)。人类的情绪学习恰恰是通过共享的神经激活，即以镜像机制为基础的具身模拟而进行的。
以镜像机制为基础的具身模拟是原有的身体知觉和身体感觉 –运动状态的再激活。它以原有的身体内部状态为基础，以各种身体经验为原型。因此，具身模拟是身体感觉 –运动通道的再使用过程，Gallese和 Sinigaglia (2011)指出，“具身模拟理论强调‘再使用’是心理模拟的核心观念，并且假定镜像机制之所以能贯彻心理模拟主要是由于那些典型地应用于一种目的的大脑和认知资源因为另外一个目的而再次被使用” (p.513)。由于这种模拟以原有的身体经验为基础，因此模拟是具身化的，即基于身体、源于身体。社会认知不仅仅是认知，身体的感觉 –运动系统在认识自然和社会过程中发挥着决定性、塑造性的作用。
通过激活原有的身体经验，镜像机制在没有明显行为动作的条件下，模拟了观察到的行为动作。但是由此产生的一个问题是：既然镜像神经元在动作执行和动作观察阶段都被激活，为什么在动作观察阶段没有表现出外显的行为反应呢？神经科学的研究表明(Mukamel，Ekstrom，Kaplan，Iacoboni，&；Fried，2010)，这一过程之所以能顺利进行，是因为存在一种“反镜像” (anti-mirror)神经元。这种神经元在我们进行运动模拟时抑制肌肉神经的动作。 Kraskov，Dancause，Quallo，Shepherd和 Lemon (2009)发现，由锥体束通往脊髓的镜像神经元在动作观察和动作执行阶段有着特殊表现，这些神经元中的一半在动作执行阶段明显激活，但是在动作观察阶段明显处于抑制状态。这也就解释了“为什么我们的大脑能在没有身体运动的条件下进行运动模拟，也解释了我们为什么可以在自身的动作和观察到的动作之间做出辨别” (Keysers &；Gazzola，2010，p.353)
不仅他人动作意图的理解中存在着以镜像机制为基础的具身模拟，抽象概念的理解中也存在着具身模拟作用。FMRI研究证实，汉语中涉及动作的成语语义理解脑区与负责相应动作的感觉运动脑区是拟合的，这说明镜像机制为基础的具身模拟在汉语动作成语语义理解中发挥了作用 (苏得权，钟元，曾红，叶浩生，2013)。高级认知过程中同样有身体感觉和运动系统的成分。“镜像神经元以概括的形式给概念知识的理解，甚至对一些抽象本质的理解，如隐喻等等，例示了机制” (Aziz-zadeh &；Ivry，2009，p.369)。这说明，认识过程并非抽象符号的加工，社会认知过程中以镜像机制为基础的具身模拟发挥了关键作用。
3 知觉–动作一体化：镜像神经元的方法论意义
“镜像神经元的突出特征是：它们不仅在个体执行一个特定类型的活动时产生电效应，而且在看到其它个体操作同样或类似的动作时也产生电效应” (Kemmerer，2015，p.450)。换言之，在动作知觉和动作执行两个阶段，同一神经元皆被激活。这启示我们知觉和动作并非传统上认为的那样，是两个不同性质脑区各自独立的功能。“那些在一个指向特定目标的动作的被动观察和积极执行时都产生电反应的神经元对于动作知觉和理解的理论阐述具有强烈的冲击。这一发现被认为是一个决定性的证据，支持了知觉与动作具有功能耦合的理论观点，而知觉和动作功能耦合是高级认知功能中的一个关键机制 ” (Casile，Caggiano，&；Ferrari，2011，p.525)。镜像神经元把动作观察和动作执行相匹配的功能证明了知觉和动作是一体化的。由于知觉更多具有心理成分，而动作更多是身体的功能，因而知觉和动作的一体化不仅仅证明了中枢神经系统的整体性，同样也有力证明了身心的一体化特征，从方法论上论证了身心二元论的缺陷，为身心的整体观提供了神经生物学的证据(叶浩生，曾红，2013)。
在人类思想发展史上，思想家们习惯于用联结主义观点解释观察与动作之间关系。联想主义心理学的缔造者，英国经验主义哲学家洛克用观念的联结解释心理现象，认为知觉与动作、记忆与行为、情绪与反应等都是观念的 “联想” (association)。机能心理学家桑代克在研究学习的过程中，认为人与动物学习的基本形式是尝试错误，即在众多情境线索中选择正确反应，形成稳定联结。换言之，知觉同动作之间是一种选择与联结关系。二者从功能上讲是独立的。行为主义产生以后，华生、斯金纳等人把知觉与动作的联结归结为刺激和反应的联结，认为情境刺激和随后行为反应是各种条件反射的结果。这些理论都把意识知觉同身体动作分离开来，体现了笛卡尔以来的二元论观点。
上世纪 60年代以后兴起的认知心理学同样继承了二元论传统。受计算机科学的影响，新兴的认知心理学在拒斥了刺激 –反应的联结模式以后，把认知视为一种“三明治”结构(sandwich model)。依据经典观点，认知的信息加工存在着三个阶段，即知觉、中枢认知加工和行动。就像三明治的三个独立成分那样，知觉和行为反应之间并没有直接联系，中间夹着一个中枢加工过程。按照这个模型，知觉和行动是完整认知加工的两个独立阶段，二者之间没有直接的互动。中枢的认知加工把知觉表征转换成行为动作，例如，视觉信息经视网膜的神经细胞传入视觉中枢，经加工后送达运动中枢，引起相应动作。在这一过程中，视觉中枢同运动中枢从功能上讲是独立的，也就是说，知觉同动作之间是分离的。
在《模仿、共情与镜像神经元》一文中，认知神经科学家 Iacoboni (2009)描述了社会认知研究中有关模仿的两种传统观点。一是观念 –运动理论(the ideomotor framework of imitation)。这一理论认为动作是由外部刺激引起的。知觉与行动具有独立的表征格式。模仿之所以成为可能，主要是因为存在一个刺激与反应的转换机制。由于这个机制的存在，知觉到的刺激就可以转换为动作反应，产生模仿行动。但是知觉刺激如何转换为观察者的动作反应呢？对此，观念–动作理论主张知觉同动作的表征格式是同质的。由于相同的表征格式，观察者一旦看到被观察者的动作及其结果，就激活了相应的认知表征，因而可以产生模仿行为。另一种观点是联结序列学习理论(Associative sequence learning)。这一理论观点主张模仿能力是基于感觉和运动表征之间建立的联结。感觉表征和运动表征是两个独立的系列，由于经验的作用，两者之间建立稳定的联结。模仿之所以可能，是因为后天的学习作用。观察者通过后天的经验在知觉到的刺激和动作表征之间建立了稳定联系。因此，模仿并非依赖刺激和动作表征之间的转换机制，而是后天经验的塑造作用。上述两种观点虽然在许多方面存在不同，有时甚至是对立的，但是两者都认为知觉和动作是两个独立的阶段，因而承袭了笛卡尔以来的二元论立场。
镜像神经元把知觉与操作进行匹配，仅仅动作的观察就可以激活动作执行的神经机制，这一特征从两个方面支持了知觉与行动、心理与身体的整体属性。“以往的许多发现表明动作知觉和动作执行享有共同的编码系统，现在，镜像神经元的发现为这一观点提供了生物学的解释” (Thioux &；Keysers,2015，p.380)。
镜像神经元在动作知觉和动作执行方面显示的统一性支持了大脑功能整体说。自颅相学以来，有关大脑机能研究一直存在着 “功能统一说 ”和“功能定位说”的争论。功能统一说认为，虽然中枢神经系统依照其性质和功能，可以大致分为几个主要不同的部分，但大脑从功能上讲，是一个统一的整体，神经系统的功能是统一的，一部分功能受损，其它部分可以补偿。功能定位说则认为大脑皮层不同区域主管不同功能，不同功能相对定位于不同区域，因而通过技术手段，我们可以确定感觉中枢、运动中枢、语言中枢、视觉中枢、体觉中枢等的相对位置。不同脑区的功能是相对独立的。进化心理学以功能定位说为基础，甚至提出了心理功能的 “模块说” (Bolhuis，Brown，Richardson，&；Laland，2011)。但是镜像神经元和人类的镜像神经系统所表现出来的那种在动作观察和动作执行两个阶段都被激活的事实表明，功能定位说或许存在着一定的局限性。昀初发现镜像神经元的大脑皮层额下回后部 F5区恰恰是主管动作计划和动作准备的运动前皮层。如果这一区域既主管身体运动，又参与知觉和理解，那么则在一定程度上说明了大脑机能的统一性。
另一方面，镜像神经元在动作知觉和动作执行阶段皆被激活的事实也支持了认知的具身 (embodiment)学说。经典认知心理学采纳了计算机的信息加工模式。在这种加工模式中，存在着知觉信息的输入、中枢加工和存储、动作信息的输出三个阶段。重要的是，在这三个阶段中，中枢加工是昀重要的，而中枢加工的内容是经过转换的抽象符号。无论是视觉、听觉，还是触觉、味觉，昀后都经过转换，成为一种抽象的认知表征，然后才进入中枢加工阶段。换言之，中枢加工的内容同身体的感觉运动通道没有直接联系，与身体无关。身体仅仅发挥接受刺激、传导刺激、接受动作指令的作用。在这样一种模式中，身体可有可无，至多只是心灵的“载体”。但是镜像神经元在知觉和动作中的统一功能表明，心理功能与身体的运动功能是一体的。 F5区在人类大脑皮层的对应位置是布洛卡语言中枢，这一中枢既主管行动计划、动作知觉，又主管语言理解，这说明高级认知功能同身体感觉运动系统紧密相连，认知基于身体、源于身体。
镜像神经元的激活模式典型地表现出知觉–动作的一体化特征。在有关镜像神经元的经典实验 (Umiltà et al.，2001)中，实验者安排了两个实验情境，一种情境下，恒河猴可以看到实验者手部抓握食物的动作，另一种情境下，恒河猴只能看到实验者伸手的动作，动作的后半部分被挡板遮蔽了。在后一种条件下，只要恒河猴事前知道挡板后有食物，无论是否看到实验者的手部抓握了食物，F5区的镜像神经元都产生与恒河猴自己伸手抓握食物同样的激活。这说明恒河猴对实验者的动作知觉同自己抓握动作是一体的，其中既有动作的执行，也有动作的理解。
社会和人际知觉也显示出与身体的肌肉动作一体化特征。实验表明，当被试观察他人的一些典型面部表情(如兴奋、愤怒、伤心等 )时，其制造这些表情所需要的的肌肉也记录到运动诱发电位的提高。如果采取某种技术手段阻止这些肌肉活动 (如注射肉毒素麻痹肌肉或者用嘴唇含住一只笔)，被试判断他人表情的反应时明显变慢 (Havas，Glenberg，Gutowski，Lucarelli，&；Davidson，2010))。此时，由于模仿这些表情的镜像机制无法发挥作用，情绪判断产生明显障碍。此外，在认知评估时，如果被试手持重物，则倾向于评价所讨论的课题更重要 (Alban &；Kelley，2013)。这些实验都证明人类的知觉判断过程与身体的感觉运动系统紧密联系在一起。
Caggiano等人(2009)的实验有力证明了镜像神经元在知觉和动作一体化方面的贡献。在这个实验中，恒河猴被训练抓握大小不同的物体，接下来，实验者在猴子可触及的范围和猴子不可触及的范围抓握那些物体。结果显示出，当实验者在猴子可触及的范围内抓握物体时，镜像神经元有明显的激活，但是当实验者在较远处，即在猴子不可触及的范围抓握那些物体时，恒河猴的镜像神经元并没有明显的激活。更有趣的是，当一个透明的玻璃板隔断了猴子的活动范围时，无论实验者在远处还是近处抓握物体都不能引起猴子镜像神经元的反应。因为玻璃板阻碍了猴子的动作可能性。这些实验结果证明自身的动作影响着对他人动作的知觉，知觉和动作并非两个性质不同的独立阶段，知觉是为了动作，动作影响着形成什么样的知觉。正是在这个意义上，生态心理学的创始人吉布森提出一个功能可示性(affordance)概念：“环境的功能可示性是环境能给动物提供(offer)、供应 (provide)或配备 (furnish)的东西，它既可能是有益的，也可能是有害的 ……用以表示某种既指涉环境，又指涉动物的某种东西。可以说，现存没有那个术语可以有这样的意思。它蕴含着动物与环境的互补属性……(Gibson，1986，p.127)。”这一概念的涵义是：对于物体的知觉依赖于知觉者的动作可能性，即知觉者对一个物体可以做什么会直接影响对这个物体的知觉。功能可示性概念典型表现了动作和知觉是不可分的整体。一些行为研究也证实了行为操作影响了对他人动作的知觉，甚至影响到对人际关系的知觉 (Sacheli，Candidi，Pavone，Tidoni，&；Aglioti，2012)。
镜像神经元在动作和知觉一体化方面的特征也说明身心的一体性。在身心关系方面，由于受到笛卡尔二元论的影响，身和心一直被视为两个不同性质的实体或属性。特别是在信息加工认知心理学那里，“心”被视为认知加工的 “软件”，大脑及其身体是这一加工过程的“硬件”,软件和硬件性质不同、功能各异，两者是可以分离的。由此可以推论，“心”是可以“离身” (disembodied)的。但是镜像神经元和镜像神经系统所表现出来的那种在动作观察和动作执行期间都被激活的事实证明了知觉与理解、认知与身体的运动系统是一体化的关系。我们是用我们的身体动作去理解他人的行为动作，去推断他人的行为意图。“个人的动作认知越丰富，对他人的动作越敏感，把握他人动作目标的能力越强 ” (Gallese &；Sinigaglia，2014，p。200)。高级认知过程并不抽象，认知加工的内容也并非可以脱离身体的字词或符号。思维、推理、判断等心理过程受到身体感觉–运动图式的制约。意识经验从本质上讲是由身体体验构成的。
4 “映射”他人：镜像神经元的社会意义
镜像神经元在动作与知觉、身体与心理方面的整体特征不仅支持了身心一体性，也将个人与群体紧密联系在一起。“同传统笛卡尔二元论把身体和心智分裂开来相对立的是，镜像系统在本质上是关系性质的，它在各个具身化的自我之间形成了一种可能的联系，并启示我们心智 /大脑在本质上是社会性的，与其所处的环境和群体背景形成紧密联结。个体并非社会的‘原子’，相反，个体在许多方面是围绕其周围人际世界的‘反射镜’ ” (Schermer，2010，p.488)。镜像神经元独特的活动方式，即以一种类似于自身动作操作时的神经反应对他人相同或类似的动作做出回应，以此理解他人的行为意图，而且许多研究 (Singer et al.，2004；Wicker et al.，2003)证实，镜像机制在情绪理解等高级心理过程中也扮演着积极的角色：“人们发现，镜像机制也存在于情绪的大脑中枢。尽管在观察的过程中通过推理的心理过程无疑可以理解他人的情绪感受，但是确凿的证据表明情绪的综合与控制的脑结构，如杏仁核、前扣带回等区域，当自然刺激引起的情绪感受和观察他人的情绪感受时，都被激活。这一机制提供了对他人情绪的直接的、第一人称式的理解，‘你的疼痛就是我的疼痛 ’ ” (Ferrari &；Rizzolatti，2014，p.1)，这样一来，镜像神经元就在个体的大脑中搭建了与他人沟通的桥梁，社会中的个体通过镜像机制相互“映照”,彼此“透射”,从而形成紧密联系的群体。个人通过镜像神经元记录他人的行动，体验他人的情感，了解他人的意图，仿佛自己在进行着这样的活动。“通过两个不同身体但遵循同一功能规则的共享神经状态，‘客观他人 ’成为‘另一个自我’ ” (Ferrari &；Gallese，2007，p.86)。在这个意义上，镜像神经元就其属性上讲是关系性、社会性的。
从本质上讲，镜像神经元是社会关系的神经基础。社会认知、社会知觉和社会判断与人类的镜像机制存在着直接的关联。在社会生活中，人际之间交往的基础是相互沟通和理解，“社会认知是一种广泛性、适应性的发展过程，它反映了我们对自身和他人行动、情绪和意愿的理解” (Slane et al.，2014。pp。160–161)。但是社会认知并非仅仅是对他人心理内容的有意揣测。在社会认知过程中，通过具身模拟，他人动作知觉同自身动作系统匹配的镜像机制扮演着极其重要的角色。“同一神经元既对视觉产生反应，也对动作产生反应，有助于把观察到的动作的视觉分析同观察者自己的动作库直接联系，这样一来，外部社会世界通过个体本身内部动作知识而变得有了意义” (Casile et al.，2011，p.525)。因此，镜像神经元及其人类大脑中的镜像神经系统在社会沟通和交往中被称为 “硬连线” (hard-wired)基础。正是由于镜像机制的存在，社会认知和人际理解成为可能。
有关社会认知和人际交往的心理学和神经科学解释曾经存在着多种理论观点。昀早流行的是巴甫洛夫的条件反射学说。巴甫洛夫在研究狗唾液分泌的生理学研究中，发现条件刺激 (如灯光、声音等 )同无条件反应(肌肉反射、唾液分泌等 )配对呈现，可以建立一种刺激和反应的匹配机制，即条件反射。以后行为主义者把条件反射作为人类学习的机制，并用条件反射机制解释人格和情绪的形成。激进的行为主义者斯金纳改造了条件反射原理，使之成为以强化说为基础的操作条件反射。操作条件反射强调行为结果的强化，认为人类语言能力的发展、社会风俗的传递、情感和人格的形成都是操作 –强化的结果。操作 –强化机制构成了行为主义社会心理学的核心和基础。
上世纪 50年代开始，以大脑 “快乐中枢 ” (pleasure center)作为神经机制解释社会行为的理论观点开始流行。Olds (1956)发现啮齿动物不停地寻求脑伏核(nucleus accumbens)的电刺激，似乎这一区域的电刺激给它们带来快乐感受。进一步研究发现，人类丘脑下部 (hypothalamus)、前扣带回 (anterior cingulate)等区域也具有同样功能 (Routtenberg，1978)。这些区域受到刺激时，有快乐的感觉体验，因此这些脑区被定义为“快乐中枢”。快乐中枢的发现使得一些学者相信人际互动的神经基础是快乐感受。在社会生活中，如果某种活动给人带来的是愉快体验，则会强化这种行为。这种观点实际上从神经科学的角度证实了斯金纳的操作 –强化学说，与社会行为的享乐主义解释是一致的。
进化心理学则认为社会行为是种族进化的结果。我们的祖先在适应环境过程中，不断地面对一些反复出现的情境，因而形成一些固定的行为模式和解决问题的策略，这些行为模式和策略通过种族遗传而留给了现代人。换言之，人的心灵不是一块白板。心灵由进化形成的各种先天倾向而组成。所有的社会行为都可以发现进化的根源，找到我们的狩猎祖先适应环境的痕迹。比如，父母比儿女更愿意为对方作出牺牲，因为这有利于基因的保存与传递，而儿女为父母的牺牲则无法起到同样的作用。所谓“儿行千里母担忧，母行万里儿不愁 ”讲的就是这个道理。因此，进化心理学用基因的保存与传递解释社会行为，以个体和种族的繁演作为社会交往的生物学机制。
镜像神经元的发现则为社会交往的神经机制提供了一种新的解释。人类高于其它生物群体的独特之处在于通过交往和互动组成了社会。在社会这个群体中，人们通过怎样的方式进行沟通？除了了解自己的心理状态外？我们怎样知晓他人的心理？“位于大脑皮层，与行动意向、面部识别、体觉加工相关的镜像神经元使得我们不知不觉地抓住他人的意图，了解了他的情绪。由于这些镜像神经元，人类具有了‘读心’能力，即理解他人的意图，产生共情，或感受他人正在产生的体验。这被认为是人类固有的、无意识的、前语言的神经能力” (Pitts-Taylor，2013，pp.852–853)。
对他人行动的观察在观察者的大脑中导致了运动区域的激活，而这一区域主管的是动作的计划和执行，这意味着，镜像神经元让我们通过自己的运动系统去理解他人。“由此，镜像神经元成为某种神经‘wi-fi’,它让我们可以监控着其他人头脑里发生着什么。镜像神经元追踪着他人的情绪、动作及其意图，在我们的头脑中激活着恰恰与他人同样活跃的脑区，且产生的波长是一样的。所以这一切的完成都是自动的、瞬间的和无意识的……” (Molnar-Szakacs，2011，p.78)。镜像神经元的这种 “wi-fi”功能在不同的个体之间架设了一个沟通的“神经桥梁”。通过这个桥梁，“你的行动变成我的行动，我感受到你做的事情。理解他人的行动并不总是需要思考和揣测。你运动前皮层的镜像神经元似乎给了你他人行动的直觉性理解” (Keysers，2011，p.19)。因此，镜像神经元在人与人之间架设的这个 “神经桥梁”打破了个体之间沟通的界限，让“孤岛”般的个体变成了紧密联结的群体和社会。
镜像神经机制让我们通过自己的动作去理解他人的动作这一观点在发展心理学的研究中得到了证实。一项研究 (Sommerville &；Woodward，2005)表明：(1) 3个月大小的婴儿对他人动作目标具有敏感性，且如果有一定的动作经验，可促进目标敏感性的出现；(2) 10个月大小的婴儿可以预测他人动作序列的昀终目标，但是这种预测能力建立在婴儿自己能操作这个动作序列的基础上；(3) 如果 6个月大小的婴儿进行了相应的操作训练，他们的眼动轨迹就显示出对他人动作目标的预测。考虑到这些事实，研究者认为： “积极地参与到执行一定目标的活动改变了婴儿对他人动作的理解 ……当婴儿本身不能参与训练活动时，他们就无法从活动的目标结构中获得获得信息，这说明婴儿的活动影响了他们对动作的理解” (Woodward &；Gerson，2014，p.4)。
镜像神经元通过这种 “映射”功能，搭建了与他人沟通的“神经桥梁 ”，分享了他人的意识经验和情绪感受，使得“共情”成为可能。而 “共情”通过意识体验的共享将不同的个体从经验和情感上组成紧密联系的整体，个人不再是封闭的 “孤岛”,而是在心理上向其他人敞开，人的社会属性从神经机制方面得到明确体现。
共情有认知共情 (cognitive empathy)和情感共情(emotional empathy)两种形式。前文曾经指出，共情不仅仅是对他人的悲惨境遇感到难过的同情体验。共情是他人意识经验和情绪体验的分享，其中既有同情成分，也有记忆、思维等意识经验的共享成分。就情感共情来说，它是他人情感或情绪状态神经表征的共享。之所以产生这种神经表征上的共享，是因为我们以这种共享来理解和预测他人的行为，以便在“你”和“我”之间建立适当的关系。 Carr，Iacoboni，Dubeau，Mazziotta和 Lenzi (2003)研究证实，被试在观察他人的表情和模仿他人的表情时，其激活的脑区是重叠的。无论是知觉和观察他人的表情，还是模仿他人的表情，都激活了镜像神经系统，如运动前皮层面部区域、顶下小叶、颞上沟、杏仁核和脑岛等区域，表明他人情绪的观察激活了观察者同样的神经回路。观察者通过镜像神经元的 “映射”功能，产生体验上的共享，促进了情感上的联系。
情感共情将社会中不同个体从情绪体验上联成一体，认知共情则从感知和思维方面促使人们相互接近。变色龙效应(chameleon effect)就是认知共情的典型表现。Bargh，Chen和 Burrows (1996)的实验证实，那些在实验室中听到大量有关老年人的描述的被试，在走出实验室时，步履比其他被试慢了许多。老年人的行为模式、步履姿态的意识体验激活了这些被试的镜像神经系统，使得这些被试在不知不觉中模拟了老年人的步态。此外，在人际对话中，谈话的一方经常会无意识地模仿对方的表情和使用对方用到的词汇 (Dijksterhuis，2005)，表现出那种“随遇而安”的变色龙效应。这些表现都是镜像机制“映射”功能所发挥的作用，其功能是促进了个体之间的交流与沟通。
镜像机制的 “映射”功能是双向的。一方面，镜像神经元通过动作观察和动作执行的匹配机制，“映射”他人的动作，理解他人的行为意图、情感体验等等；另一方面，镜像神经元也通过镜像机制把自身的动作体验、行为意图等等 “投射”给他人，“映射”自身的意图和体验等，以此理解他人的心理状态(Waytz &；Mitchell，2011)。后一种“映射”是以自己的意图和体验为基础，以“离线”的方式把这些意图和体验投射给他人，想象他人具有同样的意图和体验。两种“映射”方向不同，但是社会功能却是同一的，即在不同的个体之间确立了心理上的联系，建立了个体意识经验之间沟通的桥梁，促进个体走出 “孤岛”，成为社会的一分子。
5 争论与展望
镜像神经元的发现曾经在心理学和认知神经科学领域引起了广泛的关注。2000年，美国加利福尼亚大学脑与认知研究中心主任、心理学和神经科学教授 Ramachandran在谈到镜像神经元的意义时曾经指出：“在猴子大脑额叶发现的镜像神经元及其与人脑进化的潜在相关性是过去 10年里未曾报到(或者至少没有进行公众宣传 )的单个昀重要事件…… 它们将会为许多心理能力的解释提供一个统一的框架，而迄今为止，这些心理能力依然是神秘的，是实验方法无能为力的 ” (Ramachandran，2000)。之所以如此，是因为 “镜像神经元具备了一种精确匹配性质，使得从一个领域到另一个领域的复杂匹配成为可能，这使得人类具有了区别于其它动物的能力，即社会互动、理解他人的思维与情感、通过复杂语言进行的沟通、反省等等能力 ……我们认为，镜像神经系统的发现将会象 DNA对于生物学那样，对心理学的发展产生影响 ” (Oberman &；Ramachandran，2007，p。319)。
镜像神经元的发现之所以令人瞩目，是因为它导致了一种新的思维方式，让我们重新认识运动中枢的作用：以往人们倾向于认为，高级认知过程是由皮层的特殊区域主管的，与运动系统无涉，但是 “这一发现让人们意识到，从功能的观点来看，动作的执行和动作的观察是紧密相连的过程。我们解释他人行动的能力需要我们自身运动系统的涉入” (Kilner &；Lemon，2013，p.1057)。由于镜像神经元以自身的动作图式理解他人的行为意图，为“他心”的理解提供了一条直接的经验路径，因此被誉为“一场不大不小的哥白尼革命，对生理治疗、康复、教育等等领域具有深远的影响 ……” (Standish，2013,p。105)。
但是镜像神经元的发现同样引起了广泛的争议。在 Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans (Hickok，2009)一文中，Hickok等对镜像神经元的存在与否进行了质疑。在 2014年出版的 the Myth of Mirror Neurons 一书中，Hickok (2014)更是对镜像神经元的功能进行了不同的解释，认为镜像神经元只不过是一种联结学习的产物，没有任何神奇之处。其它一些文章也对动物和人的镜像机制提出了各种各样的疑问 (Borg，2013；Spaulding，2013；Jacob，2009)。也有一些学者虽然承认镜像神经元的存在及其认知功能，但是认为不能夸大这种功能，认为“镜像神经元并不可能像 DNA对于生物学那样产生那么大的影响” (Spaulding，2013，p.254)。但是这样一些疑问和质疑并没有动摇人们对镜像神
经元研究的信心。特别是在 2010年，Mukamel等人用电生理技术直接证明了人类镜像神经元的存在。以往由于技术和伦理的原因，神经科学家只能证明人类具有镜像性质的脑区，即镜像神经系统，却无法象恒河猴实验那样，证明人类单个镜像神经细胞的存在。现在，Mukamel等人解决了这个关键问题，极大增强了学者们对镜像机制研究的信心。
人类身上单个镜像神经元的存在这一事实使得原来极力否认镜像神经元的学者开始动摇，出现了接受镜像神经元的存在，但是对镜像神经元的作用进行不同解释的倾向。早期质疑镜像神经元研究的 Hickok (2013)承认镜像神经元的存在，但是认为镜像神经元对动作意图的 “理解”不是认识论意义上的“理解”。换言之，镜像神经元存在与否已经不是问题，问题是怎样看待镜像神经元的机制和功能。此外，有学者 (Lemon，2015)也指出，Hickok等人在抨击镜像神经元研究时提供的数据主要来自 FMRI等脑成像技术，但是镜像神经元的发现依赖的是恒河猴大脑皮层单细胞电极植入的方式。这两种研究处在不同水平上，且单细胞记录的方式更精确、更基本。因此，脑成像技术得到的数据并不能作为推翻单细胞记录方式得到的结论的依据。
现在，有关镜像神经元的争论主要集中在镜像神经元的起源和发生问题上。在这个问题上，存在着两种观点的对峙。 Heyes (2014)对这两种观点进行了概括：一是进化和遗传观。这种观点认为镜像神经元就其起源上来说，是人类进化和选择的结果，其主要观点是：(1)在人与猴子的共同祖先中，某些个体具有较大的倾向产生镜像神经元；(2)这些个体由于具备了镜像机制，更易理解其他个体的动作意图，因而生存的几率更高，繁演后代的成功率更高 ;(3)通过自然选择，镜像神经元的遗传倾向得以保存下来，成为猴子和人类的共同倾向 ；(4)镜像机制，即把观察到的动作与自己的动作进行匹配的能力主要是基于这种遗传倾向而形成的，动作和感觉经验能起到一种促进作用，但不是决定作用。与之对立的观点则认为镜像神经元表现出来的这种“映射”他人动作的能力是联结学习的结果，是后天的经验使然。这种联结学习观点认为，“镜像神经元的那种基本匹配属性并非特定遗传倾向的结果，而是一种一般性的联结学习过程，这种联结学习同巴甫洛夫条件反射、工具性条件反射在性质上是同类的” (Cook et al.，2014。p。181)。联结学习的基本观点是：(1)人和猴子都没有一种产生镜像神经元的先天倾向，甚至也没有一种特殊目的的先天机制能促进镜像神经元的发展 ；(2)相反，人和猴子具有一种在特定感觉中枢和运动中枢之间建立联结的先天倾向，这种先天倾向的的作用是促进动作的视觉控制，这是一种一般性的学习能力 ；(3)同一动作的观察和执行促进了这种先天倾向的发展，因而产生了所谓的镜像机制。这种机制并非遗传获得的，而是后天经验的结果。
镜像神经元起源上的争论并不影响镜像神经元所发挥的功能。无论是遗传获得还是后天经验使然，镜像神经元在动作知觉和动作执行方面的匹配机制都是独一无二的。正如镜像神经元的发现者 Rizzolatti在回应对他的批评时指出的： “无论镜像神经元的性质是遗传决定的，还是通过经验获得的，或者两者共同起作用的，它都是镜像功能的神经基质。正是这种镜像功能使得感觉信息转换为运动图式。镜像神经机制的功能是不同的，从动作的理解，到模仿、共情，甚至在鸟类那里，表现为声音识别。它的功能依赖于它的解剖学位置 ……而与它的起源完全无关” (Rizzolatti，2014，p。218)。
镜像神经元的昀主要功能是他人动作意图的理解。这一结论主要来自于恒河猴的研究。但是，在进化的阶梯上，人类的理解水平显然高于恒河猴。这启示我们，人类在意图理解方面可能存在不同水平，未来有关镜像神经元的研究似乎应该更多地注意意图理解的不同层次。人类由于受到语言和文化的影响，其理解水平可能远远超越了行为动作的理解。在以命题为基础的认知和思维中，镜像机制究竟发挥了什么作用？相关的实验 (Buccino et al.，2004)表明，人类的镜像神经系统能对他人的嘴唇动作和动物的嘴唇动作作出镜像反应，但是观察到狗叫却没有镜像反应，只是激活了视觉的皮层区域，因为在人类的行为库中并不存在狗叫这个特殊动作。但是，这并不代表人类不理解狗叫的意图。这说明，除了人类和动物共有的镜像机制外，人类还有其他水平的理解。这是未来镜像神经机制研究应该重点关注的方面。
未来镜像神经元研究的另一个努力方向是人类正常被试的使用。镜像神经元的昀初发现使用的是单细胞电极植入的方式，记录神经元的活动。这一方法由于伦理的限制只能使用在动物身上，对于人类被试，由于其可能对大脑皮层产生的伤害，因而无法使用。尽管后来使用癫痫病人作为被试，但是癫痫病人并非正常人类群体，其实验获得的数据和结论仍然具有很大的局限性。因此，对于镜像神经元的研究者来说，改进实验方法，能在单一神经细胞的水平上，使用正常人类被试，在积极从事认知任务的条件下研究镜像机制的作用。只有达到这种研究水平，其实验结论才具有无可辩驳的说服力。
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