有关镜像神经元起源问题上的争论

有关镜像神经元起源问题上的争论
叶浩生 曾红 苏得权

摘 要 文章阐述了镜像神经元起源问题上的争论及其最新进展。镜像神经元的独特之处在于, 它在动作知觉和动作执行两个阶段皆被激活。这一知觉和操作的匹配机制究竟是怎样形成的?遗传论观点认为镜像神经元的匹配机制是有机体适应环境的结果, 由于镜像神经元具有理解他人动作意图的特殊功能, 因而被自然选择, 通过遗传而得到传递。联结论则主张这种匹配机制只不过是大脑皮层动作神经元对感觉刺激形成的一种条件反射, 是个体经验的结果。镜像神经元的“进化−发展观”则采纳渐成论的观点, 认为镜像神经元的起源和进化不可能是联结学习单独造就的, 而是进化的、生物的、发展性的、社会认知方面的和基于经验的各种因素的联合作用。

关键词 镜像神经元; 遗传论; 进化论; 预成论; 渐成论;

分 类 号 B84-09

镜像神经元是20 世纪神经科学心理学中最引人瞩目, 也是最富有争议的科学发现之一(Andoet al., 2015; Cook, Bird, Catmur, Press, & Heyes, 2014;Hickok, 2014; Keysers, 2015; Lamm & Majdandžić,2015)。Fitzgibbon 等(2016)指出: 在恒河猴身上发现的镜像神经元和随后人类镜像神经系统的识别与定位最初被描述为最近10 年来神经科学最重要的科学发现之一, 然而, 它的个体发生和功能意义却激起极大争议(p.7)。镜像神经元的独特之处在于, 它在动作知觉和动作执行两个阶段皆被激活(Corballis, 2015), 而这一点与以往对神经元的认识截然相反(Rizzolatti & Fogassi, 2014)。依照传统脑机能定位观点, 在大脑皮层中存在着感觉神经元和动作神经元, 并不存在一种既能感知,又能运动的“感知−运动神经元”。但是镜像神经元却集感知和运动于一身, 似乎可以在动作知觉和动作操作两者之间进行匹配。这一知觉和操作的匹配机制究竟是进化和自然选择的结果?还是后天的经验学习?是固有的?还是经验的?围绕着这一问题, 神经科学家和心理学家展开了激烈的争论(陈波, 陈巍, 张静, 袁逖飞, 2015)。

1 镜像神经元的发现及其特征

镜像神经元的发现与神经生理学家对视觉神经机制的研究有关。视觉是人和动物最重要的感觉通道, 也是心理学和神经科学研究最多的课题之一。大约在上世纪80 年代中期, 一些神经生理学家发现(Perrett, Mistlin, Harries, & Chitty, 1990;Perrett et al., 1985; 1989), 猴子大脑皮层颞上沟(superior temporal sulcus)前部区域的一些神经元可以选择性地对观察到的身体动作, 如走动、转头、伸手和弯腰等等, 产生电生理反应。引起研究者注意的是: 这些神经元的反应往往针对的是指向某种目标的身体动作。对于静止的动作和没有目标的动作则没有反应或反应甚微。遗憾的是,这些研究者没有注意到猴子本身在操作这些动作时, 这些神经元发生了什么变化, 而是仅仅把这类神经元的反应归结为对他人动作的视觉表征,因而与镜像神经元的发现失之交臂。

Perrett 等人的解释与当时流行的信息加工模式是一致的。这种观点把动作理解视为动作视觉表征基础上的认知加工, 与身体运动中枢无关。然而, 1992 年, 意大利帕尔玛大学神经科学家 Rizzolatti 领导的团队通过镜像神经元的研究却证明了动作知觉和动作理解与个体运动中枢相关,提出了一种有关动作理解的新观点(Casile, Caggiano, & Ferrari, 2011)。

在研究肌肉神经物理损伤后的修复机制时, Rizzolatti, Fadiga, Gallese 和 Fogassi (1996)把微电极植入恒河猴大脑皮层运动前腹侧区域(F5 区)的神经细胞中, 记录这些神经细胞在猴子行为操作时的反应。他们偶然发现(di Pellegrino, Fadiga, Fogassi, Gallese, & Rizzolatti, 1992), 其它猴子,甚至实验者在操作同样或类似指向某一目标的动作时, 这些神经细胞同样产生了强烈激活。如同前述 Perrett 等人(1985)发现的那样, F5 区的这些神经元在单独的手臂动作、动作对象的单独呈现(如食物等), 或者时间和空间上不匹配的动作和对象的结合呈现时几乎没有什么反应。这显示出,这类神经元针对的是动作目标或意图, 是对动作的识别和理解, 含有认知成分。随后的实验(Fogassi et al., 2005)发现, 恒河猴皮层顶下小叶(PFG)区域的一些神经元也具有同样的功能。由于这类神经元似乎能“映照”其它个体的动作, 因此研究者命名这类神经细胞为“镜像神经元” (mirror neurons)。

“尽管镜像神经元昀初是在恒河猴大脑中发现的, 但是现在人们确定在人类大脑中也存在着一个相应的系统……这些系统具有镜像性质, 其位置与恒河猴大脑中发现镜像神经元的位置大致相同, 包括顶下小叶、额下回、前额皮层腹侧等……” (Corballis, 2015, p.582)。2010 年, 通过癫痫病人的研究, Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni和Fried (2010)确定在人类大脑中存在着具有相应功能的镜像神经元。新近的一些研究(Bello, Modroño, Marcano, & González-Mora, 2015; Möhring, Brandt, Mohr, Pulvermüller, & Neuhaus, 2014)也都证实了人类大脑中的确存在着动作观察和动作执行匹配的镜像神经系统。

镜像神经元的发现有力支持了知觉和动作一体化的“直接匹配假设” (direct-matching hypotheses)。在动作理解方面, 信息加工的认知模型一直主张视觉表征信息的抽象认知加工扮演着关键角色。在这一过程中, 表征的视觉信息与以往储存的信息进行比对, 从而形成相应的知觉, 达到对动作的理解。但是, “镜像神经元在一个指向特定目标动作的被动观察和积极执行时都被激活, 这一发现对于动作知觉和动作理解的理论观点有着强烈的冲击。特别需要指出的是, 这一发现被认为是一个决定性的证据, 支持了动作和知觉功能契合 (functional coupling)的理论观点, 而动作和知觉的功能契合是高级认知功能中的一个关键机制” (Casile et al., 2011, p.525)。镜像神经元在动作观察和动作执行之间的直接匹配表明动作的理解并非以往储存的信息与当前动作信息的概念加工, 而是动作知觉和动作操作的直接匹配过程, 说明知觉和动作是一体的, 并非是可以彼此独立的两个阶段。

镜像神经元的匹配机制表明, 在动作理解过程中, 观察者的运动系统扮演着积极角色(Gallese & Sinigaglia, 2014), 而镜像神经元的作用在于根据动作目标表征和复演(reenact)动作(Rizzolatti & Fagassi, 2017)。这就是说, 观察者把视觉表征信息与自己的内部运动表征进行匹配(Woodward & Gerson, 2014)。“观察者可能尝试着理解如果他们自己本身操作同样的动作会有什么意义。从这一角度来说, 观察者的自我更加突显, 他人动作的理解相对来说变成了以自我为基础” (Yang, Rosenblau, Keifer, & Pelphrey, 2015). 这样一来, 他人的动作通过与观察者自身内部运动知识的比对而变得有了意义, 形成对他人动作目标、意图和价值(Caggiano et al., 2012)的理解, 而这种理解来自观察者的内部(from inside), 是他人动作知觉与自己内部运动储存直接匹配的结果(Rizzolatti & Sinigaglia, 2010)。知觉和动作匹配的镜像神经元显示出这样两个明显特征:

首先, 镜像神经元兼具感觉和运动两种属性,但是归根结底镜像神经元是一种运动神经元。“事实是, 额—顶叶镜像神经元是运动神经元。当这些神经元放电时,它们激活了运动格式(schemata), 这种激活在一定程度上类似于那些由运动表象和实际动作操作时内源性的激活。换句话说, 在观察他人类似的运动格式时, 我的运动格式也被激活了……” (Rizzolatti, 2014, p.218)。镜像神经元的运动属性在一定程度上说明认知过程与运动系统有关。也就是说, 我们是用内部储存的运动知识理解他人的动作, 个体的运动经验影响着我们对他人行为动作的识别和理解(Brucker,Ehlis, Häußinger, Fallgatter, & Gerjets, 2015)。一项fMRI 研究(Calvo-Merino, Glaser, Grèzes, Passingham,& Haggard, 2005)证实, 经典芭蕾舞演员在观察芭蕾舞动作时, 镜像神经系统被强烈激活, 但是在观察巴西卡泼伊拉(Capoeira)舞时, 尽管这种舞蹈与芭蕾舞有类似之处, 激活程度却明显不足。这些演员有丰富的芭蕾舞表演经验, 相关的动作知识储存在自己的运动中枢中, 因而在观察到相应动作时, 镜像神经系统产生强烈激活。

其次, 镜像神经元针对的是动作目标, 是对动作意图的理解, 而不是对动作视觉特征的机械识别。镜像神经元的经典实验(Fogassi et al., 2005)证实, 面对观察到的“抓起来吃”和“抓起来放”两个动作, 尽管“抓握”的动作是同一的, 但是手部接触动作对象的一瞬间, 恒河猴的镜像神经元产生了明显不同的反应。抓握食物的动作是同一的,为什么镜像神经元的反应有明显差异呢?显然是因为对动作目标有不同的理解, 即识别出动作的意图。前述一些实验(Perrett et al., 1990)也表明,那些没有目标或对象的模仿动作并不能引起恒河猴镜像神经元的反应。其他一些实验(Ferrari, Rozzi, & Fogassi, 2005; Rochat et al., 2010)也证明,无论用手还是嘴, 无论是否使用夹子或其他工具,只要动作对象是食物, 恒河猴的镜像神经元就有不同的反应。这意味着, 镜像神经元针对的是所观察行为的意图, 而不是所观察行为和动作对象时空上的接近或类似。这一特征也清楚表明了镜像神经元具有某种“认知”属性。

镜像神经元在动作观察和动作执行之间进行匹配的功能属性支持了认知的“具身” (embodiment)学说(叶浩生, 曾红, 2013)。认知的本质究竟是什么?认知是一种不依赖于身体的抽象“运算”?还是身体的感觉—运动经验?这一问题实际上涉及了身心关系的本质。如果对于他人动作意图的理解基于我们自身的运动图式, 那么则意味着认知并非可以离身的抽象符号运算, 而是基于身体构造、源于身体经验。镜像神经元在感知和运动之间匹配的属性支持了后一种观点。镜像神经元的这种近乎“神奇”的属性究竟是怎样形成的呢?围绕着镜像神经元的起源问题, 学者们各抒己见,展开了激烈争论(Cook et al., 2014)。

2、镜像神经元起源问题上的两种对立观点

Heyes (2014)总结了镜像神经元起源上的种种解释, 认为大致可归纳为两种对立观点, 即遗传论(genetic account)和联结论(associative account)。这两种观点在以下几个方面存在着明显差异: (1)种系发生/个体发生: 遗传论主张镜像神经元是灵长目动物适应环境的结果, 有着种系发生史, 进化和适应是镜像神经元起源的原因; 联结论则认为镜像神经元是大脑皮层运动神经元对感觉刺激形成的一种条件反射, 有着个体发生史, 是个体经验的结果。(2)进化/学习: 遗传论认为镜像神经元是进化−遗传的结果, 后天的感觉−运动经验仅仅起到了促进或延缓作用; 联结论则认为镜像神经元的匹配功能是感觉−运动经验的条件作用,反映了灵长目动物的一般学习能力。(3)动作理解/动作控制: 遗传论主张, 镜像神经元之所以产生,是因为其在理解他人动作意图上的功能。由于促进了对其他个体动作意图的理解, 这部分个体便被自然选择, 获得了更大生存机会; 联结论则认为镜像神经元起源于个体对动作的控制, 其功能是在视觉和动作系统之间保持协调, 促进动作控制, 其功能并非动作意图的理解。

镜像神经元起源问题上的遗传观点并非全盘否定学习的作用。他们反对的是那种极端经验主义。近代哲学家洛克曾经主张: “人类所有的知识都不能超出他的经验” (Locke, 1690/1996)。这是一种典型的经验主义观点, 完全否认了先天因素的作用。但是, 认知神经科学和心理学的一些研究已经证实人类认识能力存在着某些先天特征。皮亚杰曾经主张, 儿童认识的发展依赖于某些先天的“认知图式”。这些认知图式通过后天的同化和顺应作用而促进了儿童认知结构的形成。发展心理学的一些实验研究表明, 一些特殊的感觉−运动技能和认知方式在婴儿早期就已经呈现, 说明了遗传的作用(Sugita, 2009)。就镜像神经元的个体发生来说, 大量的证据表明知觉和动作匹配的镜像机制在新生儿身上已经具有明显痕迹。恒河猴、黑猩猩和人类新生儿的行为研究数据证实,人和猴子的新生儿都能模仿养育对象的面部表情 (Nagy, Pilling, Orvos, & Molnar, 2013), 且人类新生儿的模仿并不限于一种动作姿势(Simpson, Fox, Tramacere, & Ferrari, 2014)。新生儿并没有观察过自己的面部表情, 也就是说, 新生儿对自己的面部表情没有实际经验, 但是他或它们为什么能把观察到的面部表情同自己的面部动作匹配起来呢?这显然是经验学习所不能解释的。一项恒河猴新生儿隔离实验也证明(Sugita, 2008), 那些从出生便被隔离的恒河猴新生儿, 两年之后仍然能识别其他猴子的面部表情。这些研究都证明知觉和动作的匹配功能具有某种先天特征, 说明了镜像机制在某种程度上的遗传属性。

从种系发生的角度来说, 镜像神经机制把外部感觉信息与内部储存的运动表征进行匹配, 使得他人行为意图和情绪体验的理解成为可能。

Casartelli 和 Molteni (2014)在研究镜像机制对模仿行为的影响时指出: “镜像神经系统的发现深刻改变了人们对运动系统在理解他人行为中的功用的相关观念……镜像机制的一般性特点是它具有这样一种能力, 即在激活观察者自身动作表征的基础上识别他人的行为。镜像神经元既编码特定运动行为的执行和操作, 也编码类似动作行为的观察。换言之, 镜像机制以一种简约的方式把 ‘外部的’ 感觉信息与相应 ‘内部的’ 动作表征接合在一起” (pp.178−179)。这一机制主要是在灵长目动物大脑皮层区域实现的。但是新近的研究表明 (Alegre et al., 2010; Moretti, 2016; Mukamel et al.,

2010), 这一镜像匹配机制的神经解剖学位置不仅表现在控制手部、口部运动的前额叶、运动前、顶下小叶等皮质区域, 而且表现在灵长目动物大脑中种系上较为古老的结构, 如基底神经节、脑岛、扣带回等控制内脏运动的皮质下区域。这在一定程度上说明镜像机制可能具有更古老的起源。如果镜像机制仅仅表现在灵长目动物的新皮质区域, 那么这种功能可能更多与后天经验相关,但是如果种系上古老的大脑结构也具有这种功能,则在很大程度上说明了镜像机制是种系发生的结果。也就是说, 在镜像神经元的起源上, 必须考虑进化和遗传的作用。

动物研究的数据表明, 脑岛是皮质下控制情绪的中枢之一。对脑岛进行电刺激, 可以唤起猴子的情绪反应, 而这种反应同猴子观察同类其它个体情绪表现时的反应是一致的(Caruana, Jezzini, Sbriscia-Fioretti, Rizzolatti, & Gallese, 2011)。这说明脑岛具有某种镜像功能。哺乳动物如老鼠等通过观察同类其它个体, 可以替代性地形成某种恐惧情绪, 但是这种恐惧情绪通过前扣带回的灭活作用(inactivation)作用而有所减缓, 说明扣带回参与到恐惧情绪的镜像机制中。此外, 鸟类听觉镜像神经元的发现(Prather, Peters, Nowicki, & Mooney, 2008)也都在一定程度上支持了镜像机制起源于种系上古老的大脑结构, 从而为镜像神经元起源上的遗传论提供了支持。

遗传论的支持者们主张(Bonini & Ferrari,2011), 从起源的视角来看, 镜像神经元昀初产生于动物对自身行为的监控。出于生存目的, 动物必须在动作目标的观察和达到目标的行为之间保持一致, 即视觉与动作的协调。这可能是知觉与动作匹配的镜像机制产生的昀初动力。随着动物种系进化和个体发育, 这种原初用于监控自己行为的镜像匹配机制逐渐被用来识别他人的行为,即把对其它个体行为的知觉与自己存储的动作知识进行匹配, 并进而促使了他人动作意图理解能力的出现。在这个阶段, 真正意义的镜像神经元就产生了。它有助于灵长目动物理解和认识其它个体的行为, 提高了这类动物的社会认知能力。人类语言的产生, 语言意义的获得和高级认知能力的发展也都建筑在这个基础之上(Buccino,Colagè, Gobbi, & Bonaccorso, 2016; Corballis, 2010)。但是联结论认为镜像神经元并非进化和遗传的结果。“联结论主张, 以基因为基础的自然选择在镜像神经元发展方面扮演了重要的背景角色……但是, 镜像神经元的匹配能力并非先天遗传倾向造成的, 而更多的是一种领域一般性 (domain-general)联结学习机制的结果。这种一般性的学习机制同样造就了巴甫洛夫条件反射和工具性条件反射” (Cook et al., 2014, p.181)。

进化和遗传的作用不容忽视, 但其作用主要是在塑造动作和知觉协调的解剖学特征上, 以及在造就神经组织的联结学习能力上。进化和遗传并不能造就镜像神经元的匹配能力, 它所发挥的作用是为这种匹配能力提供一种神经解剖学结构,是一种可能性, 而不是一种现实性。这种可能性究竟能否实现, 关键在于后天的经验学习, “感觉−运动经验在造就镜像神经元的反应上发挥了关键作用” (Catmur, 2013, p.21)。

从联结学习的观点来看, 镜像神经元起源于造就巴甫洛夫条件反射同样的学习机制, 是在个体发展过程中通过后天经验作用而形成的。在发展的早期, 颞上回(STS)的感觉神经元对观察到的视觉特征产生反应, 而这些感觉神经元同运动前皮质腹侧区域(PMC)和顶叶皮质的运动神经元仅

有一种微弱、间接的联结。这类联结中的某些联结可能强于其它联结, 但是即使如此, 这类联结也并不具备动作知觉和动作执行的匹配性质。镜像神经元的产生源于编码同一或类似动作的感觉神经元和运动神经元的相关性激活。“如果个体通过经验而得知同一或类似动作的观察和操作之间存在一种相关性, 如时间上相对接近或是两者之间具有偶联(contingent)关系, 那么这种运动神经元就成为镜像神经元” (Heyes, 2010, p.789−790)。所以, Heyes (2013)强调指出: 1)镜像神经元并非一贯性地编码动作的目标, 换言之, 镜像神经元的功能并非动作意图的理解; 2)联结学习的偶联性和情境敏感性完全可以解释镜像神经元的性质,并不需要借助遗传和适应的因素; 3)人类新生儿如果有足够的感觉−运动经验, 就可以形成镜像神经元的联结学习能力; 4)感觉−运动的训练可以以一种激进方式改变镜像神经元的匹配性质(p.2946)。

许多实验研究都证实了联结学习观点。Haslinger 等人(2005) 有关职业钢琴家和 Calvo-Merino, Grèzes, Glaser, Passingham 和 Haggard(2006)有关职业舞蹈家的镜像神经反应特征的研究表明, 职业音乐家和职业舞蹈家由于经常需要在表演和观察之间进行匹配, 因而与普通人相比,其镜像神经系统显得更为活跃。职业舞蹈家和音乐家镜像神经系统的这一特征完全是后天训练的结果, 说明了经验学习的作用。另外, 遗传论的主张者曾经以恒河猴为实验对象, 证明猴子通过训练可以形成“工具性的”镜像神经元。这些神经元本来对使用工具获取的目的物并没有镜像反应,但是经过多次训练后, 某些镜像神经元对工具获取的目的物同样产生了反应。在Ferrari 等人(2005)的实验中, 猴子昀初对实验者使用夹子获取食物并没有产生明显镜像反应, 但是在多次观察之后,无论实验者用手直接获取食物, 还是使用工具(夹子)获取食物, 都引起了猴子的镜像反应。这类通过观察, 就对使用工具获取目的物产生反应的神经元被称为 “工具性的”镜像神经元。这类神经元的存在恰恰说明了镜像神经元的联结学习性质。实际上, 其它非“工具性的”镜像神经元也是在后天经验的作用下形成的。

Cook 等(2014)指出, 在镜像元起源问题上,联结论强调了这样几个观点: 第一, 镜像神经元起源于感觉−运动经验, 对后天经验学习有着较强的依赖性。例如, 婴儿自己的伸舌动作如果被成人模仿, 那么伸舌动作的观察和操作之间就建立了联结, 以后成人伸舌时, 就会激活这种联结,产生模仿行为。这种模仿是经验造就的, 而不是天生的。其次, 镜像神经元是社会互动的结果。在某种意义上, 镜像神经元是社会建构的产物。镜像神经元是感觉−运动经验造就的。这些感觉−运动经验包括了相互模仿行为、协同活动和动作语言的影响等等。因此, 镜像神经元的匹配属性不是固有的, 而是后天经验建构的。第三, 在造成镜像神经元匹配属性的各种联结中, 联结论更强调偶联(contingency)的作用。时空上的相对接近是两个事件形成联结的重要原因, 但是在动作知觉和动作执行这两个事件的联结方面, 偶然的因果联结, 即从一个事件可以预测另外一个事件所形成的偶然联结是更为重要的影响因素。第四, 联结论并不否定进化和遗传的作用, 但是认为镜像神经元的匹配属性并非进化和遗传“设计”出来的。相反, 联结论认为进化和遗传只是通过观察和操作类似动作时的相关经验“碰巧”造就了镜像机制。因此, “遗传−适应论与联结论的一个关键区别是: 前者认为镜像神经元的起源和功能相互依赖、无法分离; 而后者则把起源和功能分离开来,以便区别对待” (Kilner & Friston, 2014, p.207)。

3、超越对立: 镜像神经元的“进化−发展观”

近些年来, 有关镜像神经元究竟起源于遗传和进化, 抑或起源于后天经验学习的争论近乎白热化(Brincker, 2015; Casile, 2013; Cook et al., 2014; Keysers, 2015; Mehta, Waghmare, Thirthalli, Venkatasubramanian, & Gangadhar, 2015)。对立的双方各执一词, 唇枪舌箭、互不相让。然而, 更多的学者认为, 在镜像神经元的起源问题上, 大可不必泾渭分明(Ferrari, Tramacere, Simpson, & Iriki,2013)。“镜像神经元的起源和进化不可能是联结学习单独造就的, 而是进化的、生物的、发展性的、社会认知方面的和基于经验的各种因素的联合作用” (Oberman, Hubbard & McCleery, 2014, p.213)。就镜像神经元的遗传和进化观点来说, 许多证据都支持了镜像神经元的某种遗传特色。

Vanderwert, Fox 和 Ferrari (2013)的神经生理学研究证实, 印度恒河猴新生儿天生具有一个粗糙的动作镜像机制。此外, 联结论主张镜像神经元在动作知觉和动作执行之间进行匹配的属性是动物和人的一般性学习能力。但是如果感知和运动之间匹配是类似于条件反射那样的一般学习机制,那么这种后天经验造就的机制应该均等地体现在经验学习的各个方面。Garcia, Kimeldorf 和Koellino(1955)的研究早就发现, 老鼠很容易在食物的味觉和食物的选择上形成联结。对某些令它们痛苦的气味, 只要一次尝试, 以后同样味道的食物就令它们避之唯恐不及。然而, 在视觉和听觉特征与食物选择之间建立联结却并非那么容易, 即使经过多次尝试, 食物视觉和听觉上的特征也很难引起它们的警觉。这说明老鼠已经从进化和遗传方面为某些联结学习做好了准备, 使得它们从生物学上易于学习某些事物。“由此得到的结论是:即使建立偶然联结的因果联系机会是均等的, 动物仍然表现出易于获得某些联结和不易获得另外一些联结的先天倾向” (Bertenthal, 2014, p.193)。为什么老鼠很容易在味觉和食物选择上形成联结?为什么视觉和听觉上的特征与食物选择之间的联结没有象味觉那么容易?因为味觉和食物之间的联结对于老鼠来说具有更大的生存价值。如果不能通过味觉而辨别什么可食、什么不可食,那么这种老鼠的生存几率就大大减少了, 很难存活下来。这种机制通过遗传而留存给了它们的后代, 使得它们的后代也获得了更大的生存机会。这有力说明了遗传的作用。镜像神经元的产生似乎基于同样的机制。

其他一些人类婴儿模仿行为的研究也支持了镜像神经元的遗传−进化说。模仿行为被认为是镜像机制存在与否的一个重要行为指标。如果模仿纯粹是一种后天经验学习, 那么婴儿在模仿成人的行为和机器的行为上应该表现出同样的兴趣。但是一些研究发现(Boyer, Pan, & Bertenthal, 2011),婴儿更倾向于模仿成人指向目标物的动作, 对于同样的动作, 如果出自一个玩具机器, 婴儿模仿的可能性就很少。同样是指向婴儿感兴趣的目的物, 为什么婴儿倾向于模仿成人而不是机器呢?这同样说明了先天因素的作用。

但是在接受遗传和进化作用的同时, 应该清醒地认识到, 进化和遗传在镜像神经元起源方面的影响是有限的, 其作用不能无限夸大。认知语言学家乔姆斯基曾经从进化和遗传的观点解释人类语法知识的获得, 认为人类天生具有一个语法知识加工的心理机制, 这种固有的心理机制存在于人类所有人群中, 为语法知识获得提供了基础。这是一种典型的遗传论观点, 尽管在解释人类语言起源方面颇具影响力, 但是其在解释语法知识丰富性方面存在的困难昀终促使乔姆茨基放弃了遗传论观点, 转而寻找遗传和环境之外某种“强有力的第三因素效应” (Chomsky, 2012, p.46)。这说明遗传因素不能夸大, 否则会走向反面。进化和遗传对镜像神经元起源的作用同样如此。它规定了动物和人在动作知觉和动作执行的匹配方面存在的可能性, 但是却不能规定匹配的具体内容。

联结论也面临同样的问题。极端天赋论观点早就在心理学中受到人们的鄙视, 经典条件反射和工具条件反射的研究已经证实, 心理和行为在更大程度上是后天经验的产物。研究表明, 动作知觉和动作执行匹配的镜像机制也极易受到经验学习的影响。Ferrari 等(2005)的实验发现, 恒河猴大脑皮质 F 区的镜像神经元昀初仅仅对同类其它个体和实验者抓握食物的动作产生反应, 对于以工具( 如夹子等)获取食物的动作并不产生反应,但是经过一段时间的观察与训练, F5 区的镜像神经元对于用工具获取食物的动作产生了与不用工具同样的激活反应。Rochat 等(2010)的实验甚至发现, 经过一段时间的训练后, 恒河猴 F5 区的镜像神经元不仅对正常夹子产生激活反应, 对于使用反向夹子获取食物动作的操作与观察也产生了激活反应。反向夹子需要与正常夹子完全不同的手部动作, 猴子天生不具备这种动作反应。之所以能激活, 完全是经验训练的作用。实验者的昀初目的是论证镜像神经元针对的是动作意图, 而不是动作的视觉特征。然而这些实验却为镜像神经元的经验可塑性提供了证据。新近 Mehta 等(2015)的实验同样证实了人类镜像神经系统的经验可塑性。

经验学习影响镜像机制的形成, 但是镜像神经元的起源却不能完全归结为后天经验的作用。 Khalil (2014)认为联结论的解释存在着两个无法克服的困难: 第一, 如果动作观察和动作执行之间的匹配皆导源于经验学习, 那么怎么解释那些缺乏直接经验或者陌生环境下的动作理解?例如,女人生孩子时的痛苦经验是男人未曾经历过的,但是一般说来男人都能理解女性的痛苦。这种理解不是基于自身的经验, 而是一种共情能力。共情(empathy)是人类建立在共享神经机制激活基础上的一种固有心理体验。第二, 如果镜像神经元是一种习得性反应, 那么怎么解释同一或类似动作的观察为什么会导致观察者不同的反应?例如,对于同一个抓握茶杯的动作, 如果情境不同, 观察者大脑皮质激活的部位是不同的。动作是同一的, 为什么反应不同呢?因为观察者能理解动作的意义。观察者是对动作意图的反应, 而不是对动作外显特征的反应。动作的意图和动作的意义不是简单的经验联结所能达成的, 它需要更高的理解和认知过程的参与。

所以, 在镜像神经元起源的问题上, 激进的遗传论和联结论都面临着无法克服的困境。面对这种困境, 一些学者(Ferrari et al., 2013)尝试提出了一种进化—发展观(an evo-devo perspective)。镜像神经元的进化—发展观采纳的是渐成论(epigenetics)观 点, 它既不同于强调遗传作用的预成 论(preformation), 也不同于强调经验塑造作用的环境论。预成论本来是生物胚胎学研究中的一种观点, 它强调了遗传基因在胚胎发育过程中的作用,认为胚胎发育完全是一种内在过程, 与外在因素无关, 发育是预先存在于生理细胞中的“雏形”简单长大的结果。渐成论与之对立, 认为胚胎的发育不是先天遗传预先决定的, 而是先天和后天因素的交互影响而形成的。从渐成论的观点来看,外在和环境因素促使内在基因的表现发生了改变,胚胎发育是各种综合因素影响的结果。

镜像神经元的进化—发展观把对镜像神经元起源的理解置于遗传进化与后天经验相互作用的框架中。它主张人类和灵长目动物天生具有在某些动作观察和动作执行之间进行联结的先天倾向。例如, 新生儿天生对自己的手臂运动感兴趣,他(她)们极易为自己运动中的手所吸引, 把目光聚焦在自己的手臂运动上。这一感觉和运动经验既加强了视觉脑区与动作脑区的联结, 进而促进了视觉和动作的协调, 也为镜像神经元的发展提供了一种必要的构架(scaffolding)。手臂动作观察和手臂动作经验的结合昀初的作用可能是视觉和动作的协调, 但是当他人动作的知觉与自己的动作经验结合以后却可以被用来理解他人的动作,因而造就了镜像神经元神奇的“认知”功能。这种功能源于后天经验, 但是手臂运动与视觉之间联结的优势特征却是遗传赋予的。在某种程度上,它是进化和选择的结果。

在镜像神经元的进化中, 可能昀为关键的一步是由自我动作的知觉泛化到对他人动作的知觉。这一泛化过程的精确机制还有待进一步探讨。但是, 普遍的看法是, 在镜像神经元的进化过程中, 与他人行为相关的视觉刺激激活了动作脑区的某些神经元。这些神经元对某些特定的刺激具有较强的敏感性, 如面部表情、手臂动作, 特别是运动中的手臂抓握动作。通过一些渐成论的机制,这些神经元的基因表达发生了改变, 逐渐加强了视觉脑区和动作脑区之间的稳定联结。具备这种属性的个体通过泛化过程, 把他人动作投射到自己的动作脑区进行理解, 因而更快、更准确地把握了他人的行为意图。这一观点同所谓的“运动认知假设” (motor cognition hypothesis)是一致的。依照运动认知假设的观点, 顶下小叶、腹侧运动前皮质和额下回尾部皮质区域的主要功能是把对他人动作的感觉表征转换为一种运动格式的动作表征。神经元的这一新属性昀初可能并非是可遗传的, 而是造就了某些行为和认知水平上的效果。如果这些效果有利于有机体的生存和适应, 则自然选择会促使其保存下来, 成为某些有机体的稳定特征, “这一观点的关键是: 在镜像神经元的进化中, 渐成论的机制在发展的早期阶段受到特定环境条件的影响。因此, 进化支持了某些特定的社会和环境条件, 而这些社会和环境的条件又支持了特定的基因表达模式……镜像神经元发展的渐成论观点并没有边缘化经验的角色, 相反, 它认为经验在激发和指引镜像神经元的发展方面经常是基础的和不可或缺的” (Ferrari et al., 2013, p.454)。

从另外一个角度来说, 镜像神经系统的起源和进化可能并非简单的遗传和进化/经验与学习两种非此即彼的方式。更多的可能是, 两种方式都参与到镜像神经元的起源和发展。依照现在人们对镜像神经系统的认识, 它可能由两个部分组成: 第一, 边缘网状神经系统组织, 包括脑岛、基底神经节、杏仁核、扣带回等皮质下区域, 这个区域属于种系上古老的大脑结构区域, 是人和动物共有的, 其主要功能是情绪和记忆的控制与调节; 第二, 由顶下小叶、腹侧运动前皮质和额下回尾部组成的控制四肢和面部的皮质区域, 这是包括类人猿、黑猩猩等灵长目动物在内的人和动物共有的一个皮质区域。这个区域在种系进化上出现较晚, 人类的语言进化、他人动作意图的理解等高级心理功能可能都同这个皮质区域有关。镜像神经系统的这种分布方式可能意味着其起源和进化与先天遗传和后天经验都存在着紧密联系:边缘网状神经系统是古老的皮质下区域, 它的镜像机制更多得是遗传和进化的结果, 是动物种系在适应环境过程中, 通过遗传而保存至今的; 而镜像神经系统的第二个部分, 即控制四肢和面部的皮质区域, 由于其在进化的阶梯上出现较晚,因而可能更多地受到环境和经验的影响, 是后天学习塑造出来的。如果以这样一种“进化−发展”方式看待镜像神经元的起源, 则任何非此即彼的解释都失之偏颇, 因而应力求避免。

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叶浩生 曾红 作者:叶浩生 曾红 / 594次阅读
时间:2017年5月12日
来源: 心理科学进展 2017
标签: 进化论 镜像神经元 遗传论 预成论 渐成论
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