摘 要 文章阐述了镜像神经元起源问题上的争论及其最新进展。镜像神经元的独特之处在于, 它在动作知觉和动作执行两个阶段皆被激活。这一知觉和操作的匹配机制究竟是怎样形成的?遗传论观点认为镜像神经元的匹配机制是有机体适应环境的结果, 由于镜像神经元具有理解他人动作意图的特殊功能, 因而被自然选择, 通过遗传而得到传递。联结论则主张这种匹配机制只不过是大脑皮层动作神经元对感觉刺激形成的一种条件反射, 是个体经验的结果。镜像神经元的“进化−发展观”则采纳渐成论的观点, 认为镜像神经元的起源和进化不可能是联结学习单独造就的, 而是进化的、生物的、发展性的、社会认知方面的和基于经验的各种因素的联合作用。
关键词 镜像神经元; 遗传论; 进化论; 预成论; 渐成论;
分 类 号 B84-09
神经科学和心理学中最引人瞩目, 也是最富有争议的科学发现之一(Andoet al., 2015; Cook, Bird, Catmur, Press, & Heyes, 2014;Hickok, 2014; Keysers, 2015; Lamm & Majdandžić,2015)。Fitzgibbon 等(2016)指出: 在恒河猴身上发现的镜像神经元和随后人类镜像神经系统的识别与定位最初被描述为最近10 年来神经科学最重要的科学发现之一, 然而, 它的个体发生和功能意义却激起极大争议(p.7)。镜像神经元的独特之处在于, 它在动作知觉和动作执行两个阶段皆被激活(Corballis, 2015), 而这一点与以往对神经元的认识截然相反(Rizzolatti & Fogassi, 2014)。依照传统脑机能定位观点, 在大脑皮层中存在着感觉神经元和动作神经元, 并不存在一种既能感知,又能运动的“感知−运动神经元”。但是镜像神经元却集感知和运动于一身, 似乎可以在动作知觉和动作操作两者之间进行匹配。这一知觉和操作的匹配机制究竟是进化和自然选择的结果?还是后天的经验学习?是固有的?还是经验的?围绕着这一问题, 神经科学家和心理学家展开了激烈的争论(陈波, 陈巍, 张静, 袁逖飞, 2015)。
镜像神经元是20 世纪1 镜像神经元的发现及其特征
镜像神经元的发现与神经生理学家对视觉神经机制的研究有关。视觉是人和动物最重要的感觉通道, 也是心理学和神经科学研究最多的课题之一。大约在上世纪80 年代中期, 一些神经生理学家发现(Perrett, Mistlin, Harries, & Chitty, 1990;Perrett et al., 1985; 1989), 猴子大脑皮层颞上沟(superior temporal sulcus)前部区域的一些神经元可以选择性地对观察到的身体动作, 如走动、转头、伸手和弯腰等等, 产生电生理反应。引起研究者注意的是: 这些神经元的反应往往针对的是指向某种目标的身体动作。对于静止的动作和没有目标的动作则没有反应或反应甚微。遗憾的是,这些研究者没有注意到猴子本身在操作这些动作时, 这些神经元发生了什么变化, 而是仅仅把这类神经元的反应归结为对他人动作的视觉表征,因而与镜像神经元的发现失之交臂。
Perrett 等人的解释与当时流行的信息加工模式是一致的。这种观点把动作理解视为动作视觉表征基础上的认知加工, 与身体运动中枢无关。然而, 1992 年, 意大利帕尔玛大学神经科学家 Rizzolatti 领导的团队通过镜像神经元的研究却证明了动作知觉和动作理解与个体运动中枢相关,提出了一种有关动作理解的新观点(Casile, Caggiano, & Ferrari, 2011)。
在研究肌肉神经物理损伤后的修复机制时, Rizzolatti, Fadiga, Gallese 和 Fogassi (1996)把微电极植入恒河猴大脑皮层运动前腹侧区域(F5 区)的神经细胞中, 记录这些神经细胞在猴子行为操作时的反应。他们偶然发现(di Pellegrino, Fadiga, Fogassi, Gallese, & Rizzolatti, 1992), 其它猴子,甚至实验者在操作同样或类似指向某一目标的动作时, 这些神经细胞同样产生了强烈激活。如同前述 Perrett 等人(1985)发现的那样, F5 区的这些神经元在单独的手臂动作、动作对象的单独呈现(如食物等), 或者时间和空间上不匹配的动作和对象的结合呈现时几乎没有什么反应。这显示出,这类神经元针对的是动作目标或意图, 是对动作的识别和理解, 含有认知成分。随后的实验(Fogassi et al., 2005)发现, 恒河猴皮层顶下小叶(PFG)区域的一些神经元也具有同样的功能。由于这类神经元似乎能“映照”其它个体的动作, 因此研究者命名这类神经细胞为“镜像神经元” (mirror neurons)。
“尽管镜像神经元昀初是在恒河猴大脑中发现的, 但是现在人们确定在人类大脑中也存在着一个相应的系统……这些系统具有镜像性质, 其位置与恒河猴大脑中发现镜像神经元的位置大致相同, 包括顶下小叶、额下回、前额皮层腹侧等……” (Corballis, 2015, p.582)。2010 年, 通过癫痫病人的研究, Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni和Fried (2010)确定在人类大脑中存在着具有相应功能的镜像神经元。新近的一些研究(Bello, Modroño, Marcano, & González-Mora, 2015; Möhring, Brandt, Mohr, Pulvermüller, & Neuhaus, 2014)也都证实了人类大脑中的确存在着动作观察和动作执行匹配的镜像神经系统。
镜像神经元的发现有力支持了知觉和动作一体化的“直接匹配假设” (direct-matching hypotheses)。在动作理解方面, 信息加工的认知模型一直主张视觉表征信息的抽象认知加工扮演着关键角色。在这一过程中, 表征的视觉信息与以往储存的信息进行比对, 从而形成相应的知觉, 达到对动作的理解。但是, “镜像神经元在一个指向特定目标动作的被动观察和积极执行时都被激活, 这一发现对于动作知觉和动作理解的理论观点有着强烈的冲击。特别需要指出的是, 这一发现被认为是一个决定性的证据, 支持了动作和知觉功能契合 (functional coupling)的理论观点, 而动作和知觉的功能契合是高级认知功能中的一个关键机制” (Casile et al., 2011, p.525)。镜像神经元在动作观察和动作执行之间的直接匹配表明动作的理解并非以往储存的信息与当前动作信息的概念加工, 而是动作知觉和动作操作的直接匹配过程, 说明知觉和动作是一体的, 并非是可以彼此独立的两个阶段。
自我更加突显, 他人动作的理解相对来说变成了以自我为基础” (Yang, Rosenblau, Keifer, & Pelphrey, 2015). 这样一来, 他人的动作通过与观察者自身内部运动知识的比对而变得有了意义, 形成对他人动作目标、意图和价值(Caggiano et al., 2012)的理解, 而这种理解来自观察者的内部(from inside), 是他人动作知觉与自己内部运动储存直接匹配的结果(Rizzolatti & Sinigaglia, 2010)。知觉和动作匹配的镜像神经元显示出这样两个明显特征:
镜像神经元的匹配机制表明, 在动作理解过程中, 观察者的运动系统扮演着积极角色(Gallese & Sinigaglia, 2014), 而镜像神经元的作用在于根据动作目标表征和复演(reenact)动作(Rizzolatti & Fagassi, 2017)。这就是说, 观察者把视觉表征信息与自己的内部运动表征进行匹配(Woodward & Gerson, 2014)。“观察者可能尝试着理解如果他们自己本身操作同样的动作会有什么意义。从这一角度来说, 观察者的首先, 镜像神经元兼具感觉和运动两种属性,但是归根结底镜像神经元是一种运动神经元。“事实是, 额—顶叶镜像神经元是运动神经元。当这些神经元放电时,它们激活了运动格式(schemata), 这种激活在一定程度上类似于那些由运动表象和实际动作操作时内源性的激活。换句话说, 在观察他人类似的运动格式时, 我的运动格式也被激活了……” (Rizzolatti, 2014, p.218)。镜像神经元的运动属性在一定程度上说明认知过程与运动系统有关。也就是说, 我们是用内部储存的运动知识理解他人的动作, 个体的运动经验影响着我们对他人行为动作的识别和理解(Brucker,Ehlis, Häußinger, Fallgatter, & Gerjets, 2015)。一项fMRI 研究(Calvo-Merino, Glaser, Grèzes, Passingham,& Haggard, 2005)证实, 经典芭蕾舞演员在观察芭蕾舞动作时, 镜像神经系统被强烈激活, 但是在观察巴西卡泼伊拉(Capoeira)舞时, 尽管这种舞蹈与芭蕾舞有类似之处, 激活程度却明显不足。这些演员有丰富的芭蕾舞表演经验, 相关的动作知识储存在自己的运动中枢中, 因而在观察到相应动作时, 镜像神经系统产生强烈激活。
其次, 镜像神经元针对的是动作目标, 是对动作意图的理解, 而不是对动作视觉特征的机械识别。镜像神经元的经典实验(Fogassi et al., 2005)证实, 面对观察到的“抓起来吃”和“抓起来放”两个动作, 尽管“抓握”的动作是同一的, 但是手部接触动作对象的一瞬间, 恒河猴的镜像神经元产生了明显不同的反应。抓握食物的动作是同一的,为什么镜像神经元的反应有明显差异呢?显然是因为对动作目标有不同的理解, 即识别出动作的意图。前述一些实验(Perrett et al., 1990)也表明,那些没有目标或对象的模仿动作并不能引起恒河猴镜像神经元的反应。其他一些实验(Ferrari, Rozzi, & Fogassi, 2005; Rochat et al., 2010)也证明,无论用手还是嘴, 无论是否使用夹子或其他工具,只要动作对象是食物, 恒河猴的镜像神经元就有不同的反应。这意味着, 镜像神经元针对的是所观察行为的意图, 而不是所观察行为和动作对象时空上的接近或类似。这一特征也清楚表明了镜像神经元具有某种“认知”属性。
镜像神经元在动作观察和动作执行之间进行匹配的功能属性支持了认知的“具身” (embodiment)学说(叶浩生, 曾红, 2013)。认知的本质究竟是什么?认知是一种不依赖于身体的抽象“运算”?还是身体的感觉—运动经验?这一问题实际上涉及了身心关系的本质。如果对于他人动作意图的理解基于我们自身的运动图式, 那么则意味着认知并非可以离身的抽象符号运算, 而是基于身体构造、源于身体经验。镜像神经元在感知和运动之间匹配的属性支持了后一种观点。镜像神经元的这种近乎“神奇”的属性究竟是怎样形成的呢?围绕着镜像神经元的起源问题, 学者们各抒己见,展开了激烈争论(Cook et al., 2014)。
2、镜像神经元起源问题上的两种对立观点
Heyes (2014)总结了镜像神经元起源上的种种解释, 认为大致可归纳为两种对立观点, 即遗传论(genetic account)和联结论(associative account)。这两种观点在以下几个方面存在着明显差异: (1)种系发生/个体发生: 遗传论主张镜像神经元是灵长目动物适应环境的结果, 有着种系发生史, 进化和适应是镜像神经元起源的原因; 联结论则认为镜像神经元是大脑皮层运动神经元对感觉刺激形成的一种条件反射, 有着个体发生史, 是个体经验的结果。(2)进化/学习: 遗传论认为镜像神经元是进化−遗传的结果, 后天的感觉−运动经验仅仅起到了促进或延缓作用; 联结论则认为镜像神经元的匹配功能是感觉−运动经验的条件作用,反映了灵长目动物的一般学习能力。(3)动作理解/动作控制: 遗传论主张, 镜像神经元之所以产生,是因为其在理解他人动作意图上的功能。由于促进了对其他个体动作意图的理解, 这部分个体便被自然选择, 获得了更大生存机会; 联结论则认为镜像神经元起源于个体对动作的控制, 其功能是在视觉和动作系统之间保持协调, 促进动作控制, 其功能并非动作意图的理解。
儿童认识的发展依赖于某些先天的“认知图式”。这些认知图式通过后天的同化和顺应作用而促进了儿童认知结构的形成。发展心理学的一些实验研究表明, 一些特殊的感觉−运动技能和认知方式在婴儿早期就已经呈现, 说明了遗传的作用(Sugita, 2009)。就镜像神经元的个体发生来说, 大量的证据表明知觉和动作匹配的镜像机制在新生儿身上已经具有明显痕迹。恒河猴、黑猩猩和人类新生儿的行为研究数据证实,人和猴子的新生儿都能模仿养育对象的面部表情 (Nagy, Pilling, Orvos, & Molnar, 2013), 且人类新生儿的模仿并不限于一种动作姿势(Simpson, Fox, Tramacere, & Ferrari, 2014)。新生儿并没有观察过自己的面部表情, 也就是说, 新生儿对自己的面部表情没有实际经验, 但是他或它们为什么能把观察到的面部表情同自己的面部动作匹配起来呢?这显然是经验学习所不能解释的。一项恒河猴新生儿隔离实验也证明(Sugita, 2008), 那些从出生便被隔离的恒河猴新生儿, 两年之后仍然能识别其他猴子的面部表情。这些研究都证明知觉和动作的匹配功能具有某种先天特征, 说明了镜像机制在某种程度上的遗传属性。
镜像神经元起源问题上的遗传观点并非全盘否定学习的作用。他们反对的是那种极端经验主义。近代哲学家洛克曾经主张: “人类所有的知识都不能超出他的经验” (Locke, 1690/1996)。这是一种典型的经验主义观点, 完全否认了先天因素的作用。但是, 认知神经科学和心理学的一些研究已经证实人类认识能力存在着某些先天特征。皮亚杰曾经主张,情绪体验的理解成为可能。
从种系发生的角度来说, 镜像神经机制把外部感觉信息与内部储存的运动表征进行匹配, 使得他人行为意图和Casartelli 和 Molteni (2014)在研究镜像机制对模仿行为的影响时指出: “镜像神经系统的发现深刻改变了人们对运动系统在理解他人行为中的功用的相关观念……镜像机制的一般性特点是它具有这样一种能力, 即在激活观察者自身动作表征的基础上识别他人的行为。镜像神经元既编码特定运动行为的执行和操作, 也编码类似动作行为的观察。换言之, 镜像机制以一种简约的方式把 ‘外部的’ 感觉信息与相应 ‘内部的’ 动作表征接合在一起” (pp.178−179)。这一机制主要是在灵长目动物大脑皮层区域实现的。但是新近的研究表明 (Alegre et al., 2010; Moretti, 2016; Mukamel et al.,
2010), 这一镜像匹配机制的神经解剖学位置不仅表现在控制手部、口部运动的前额叶、运动前、顶下小叶等皮质区域, 而且表现在灵长目动物大脑中种系上较为古老的结构, 如基底神经节、脑岛、扣带回等控制内脏运动的皮质下区域。这在一定程度上说明镜像机制可能具有更古老的起源。如果镜像机制仅仅表现在灵长目动物的新皮质区域, 那么这种功能可能更多与后天经验相关,但是如果种系上古老的大脑结构也具有这种功能,则在很大程度上说明了镜像机制是种系发生的结果。也就是说, 在镜像神经元的起源上, 必须考虑进化和遗传的作用。
动物研究的数据表明, 脑岛是皮质下控制情绪的中枢之一。对脑岛进行电刺激, 可以唤起猴子的情绪反应, 而这种反应同猴子观察同类其它个体情绪表现时的反应是一致的(Caruana, Jezzini, Sbriscia-Fioretti, Rizzolatti, & Gallese, 2011)。这说明脑岛具有某种镜像功能。哺乳动物如老鼠等通过观察同类其它个体, 可以替代性地形成某种恐惧情绪, 但是这种恐惧情绪通过前扣带回的灭活作用(inactivation)作用而有所减缓, 说明扣带回参与到恐惧情绪的镜像机制中。此外, 鸟类听觉镜像神经元的发现(Prather, Peters, Nowicki, & Mooney, 2008)也都在一定程度上支持了镜像机制起源于种系上古老的大脑结构, 从而为镜像神经元起源上的遗传论提供了支持。