左右脑分工之路
作者: 麦克奈理基 / 12331次阅读 时间: 2013年5月27日
来源: 涂可欣 译 标签: 大脑 神经科学 左右脑
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左右脑分工之路

撰文╱麦克奈理基(PeterF.MacNeilage)、罗杰斯(LesleyJ.Rogers)、维罗提格拉(GiorgioVallortigara)

翻译╱涂可欣

人类的左脑负责语言、灵活的右手、分类能力和一般日常行为;右脑负责紧急反应、建立物体的空间关系、脸孔辨识和情绪处理。

只有人类的左、右脑会分工合作?科学证据指出,人类左脑掌管语言而右脑负责情绪反应的脑功能侧化,可能是由其他脊椎动物的较原始功能演化而来。

重点提要

■五亿年前脊椎动物演化出来时,可能已经具备左右脑特化的现象。
■最初左脑偏重处理固定的行为模式,右脑负责侦测并反应突发的刺激。
■语言和惯用右手可能是从控制固定行为的脑特化功能演变而来。
■脸孔辨识和空间关系,可能是从快速察觉掠食者的需要演变而来。

人类的左脑掌管了最重要的心智特征──语言,并控制了灵巧的右手;右脑则使人类具有感知物体的空间位置等能力。40年前科学家都相信,惯用右手以及使用特定脑半球来处理空间关系的特性,就和语言一样,是人类独有的,其他动物并没有左右脑特化的现象。

这种想法符合人类拥有特殊演化地位的观点。生物学家和行为学家一致认为,大约250万年前,人类的祖先因为学习制造和使用工具而演化出惯用右手,而这习性还是发展语言能力的基础。他们推论:或许是左脑将手语归为「技术性的手部动作」,后来手语转化为口语,也或许是左脑控制手部动作的能力延伸到产生语音的发声构造,无论是哪一种情况,说话和语言都是从较近期的工具制造能力演化而来。至于右脑,则随着左脑特化成控制右利手,顺势演化成处理空间关系的中枢。

然而,过去几十年来的研究显示,许多动物的两侧脑半球也各有职司,只是这些发现很难扭转盛行的「人类与众不同」的观念,许多研究人员仍然认为,最近在其他动物发现的脑侧化现象和人类无关,人类的脑特化始于人类。

在本文中我们将提出一个学说及支持证据,以破除上述成见;这个学说已渐为人接受,特别是生物学家。我们认为大约在五亿年前脊椎动物刚出现时,就已具备脑半球特化的基本原型,而包括人类在内较近期的脑特化功能,都是这些原型改变后经过天择演化的结果。在天择过程中,古老性状带来的能力改变了,或转变成其他发展中性状的功能。我们的假说推论,脊椎动物的左脑原本是专门控制在日常熟悉环境中固定的行为模式;相对的,右脑是情绪反应的主要区域,最初的特化功能是侦测环境中意外的刺激并做出反应。早期脊椎动物脑半球分工的起源,可能是因为其中一侧在遇到特定情境时会有主控的倾向。我们推测右脑就由此演变成动物主要的危机处理中心,在危机潜伏的情境下(例如附近有掠食者)快速做出反应,否则控制权就会交给左脑。换句话说,左脑是自发行为的主要控制区,有时又称为「由上而下」的控制(在此强调,自发行为并不一定是天生,事实上这些行为往往经由学习而来);右脑则是环境诱发行为的主要控制区,或「由下往上」的控制。至于语言、制作工具、空间关系、脸孔辨识等更特化的行为机制,皆是从这两种基本控制演化而来的。

在觅食行为中,脊椎动物门下的五纲生物全都保留了祖先惯用右侧肢体的习性。

左脑的角色

我们的大部份证据并非来自直接检查脑部,而是观察动物惯用身体某一侧的行为,因为在脊椎动物体内,进出肢体的神经系统绝大部份是连接到对侧脑半球。关于假说的第一部份,也就是「脊椎动物的左脑负责掌管日常的自发行为」,我们已累积了相当时日的证据。觅食是常见的日常行为,许多脊椎动物都有朝右侧觅食的习性。例如,鱼类、爬行类和蟾蜍会在右眼与左脑的导引下,攻击位于其身体右侧的猎物(参见100页〈日常行为的控制〉);而鸡、鸽子、鹌鹑和反嘴㗢等各种鸟类,主要也是靠右眼来引导啄食和捕食,甚至有一种鸟显然因为这种侧化觅食的偏好而改变了外观:纽西兰弯嘴鸻的喙弯向右边,如此一来,在找寻河里小石头下的食物时,就可以靠右眼指引。

至于哺乳动物,座头鲸的觅食行为是侧化觅食偏好的另一个好例子。现任职美国西雅图阿拉斯加渔业科学中心的克莱芬(PhillipJ.Clapham)和同事发现,在75只座头鲸中,有60只只在右颚发生磨损,其余15只为左颚磨损。这个发现明确显示,每只座头鲸在觅食时都有偏好使用的一侧,而且以「惯用右颚」为常态。

简而言之,脊椎动物门下的各纲生物,不论是鱼类、爬行类、两生类、鸟类或是哺乳类,在日常觅食活动中可能仍保留着祖先使用右侧肢体的倾向。

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左脑

日常行为的控制

目前几乎所有测试过的脊椎动物都都惯用右侧肢体(由左脑控制)来 控制日常情境下的行为模式。 捕捉猎物就是典型的日常行为,下方实验 图解显示,研究人员将假蚱蜢黏在旋转盘上,然后将它转到蟾蜍的视觉 范围内。 当蚱蜢位于蟾蜍左方,转盘顺时针转动时,要等蚱蜢越过中线 进入右侧视野时,蟾蜍才会攻击。 当猎物以逆时针转动(图中未显示) 时,蟾蜍的攻击率一般较低,而且从左、右两侧攻击的频率差不多。

蟾蜍对进入 左侧视野的蚱蜢 无动于衷。 但当猎物转 到右侧视野时, 蟾蜍就会捕食。 蟾蜍视野中线 旋转盘

左脑活化 ▼包括狒狒和鲸在内的许多动物,都会惯用右侧肢体来执行特定行为,显示这 些行为受到左脑的控制。 法国普罗旺斯大学的梅格迪奇恩和沃克莱尔指出,狒 狒似乎会用右手拍地来沟通;美国阿拉斯加渔业科学中心的克莱芬发现,鲸下 颚磨损主要集中在右侧(箭头标示),显示它们强烈偏好使用右侧来捕食

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惯用右手的灵长类

这些发现对「只有人类惯用右手」的观念有什么启示?鸟类和鲸偏好使用右侧的证据固然吸引人,但并不足以反驳「人类惯用右手没有演化先例」的旧思维。不过现在有10几个最新研究证明,包括猴类(狒狒、卷尾猴和恒河猴)以及猿类(特别是黑猩猩),这些和我们演化关系最亲近的灵长类也有偏用右手的倾向,显示人类惯用右手是源自早期的灵长类。

人类和其他脊椎动物身体某一侧的神经会连接到对侧的脑半球,于是乎,左脑控制了右侧身体,右脑控制了左侧身体。

许多有关猿类的研究出自美国亚特兰大尤纪斯国家灵长类研究中心的霍普金斯(William D. Hopkins)团队。他们发现当动物需要两手协调,或是直立且伸长手才能拿到食物时,偏用右手的情形特别明显。举例来说,研究人员把猿类最喜欢的蜂蜜装在短塑胶管内,然后把短塑胶管交给猿类;为了取出蜂蜜,猿类必须一手握着塑胶管,用另一只手的指头把蜂蜜挖出来,结果使用右手手指与使用左手手指的猿类比例是2:1。另外在伸手取得食物的实验中,猿类通常也是使用右手来抓取它们想要的食物。霍普金斯团队的发现也显示,当早期灵长类需要使用更难、更复杂的动作来找寻食物时,它们的右利手倾向也越强。我们推测可能是在执行较复杂的动作时,需要将脑部的控制讯号尽可能直接传送给较灵活的那只手,而负责日常任务的左脑要与身体联系的最直接路径,是透过横跨到对侧身体的周边神经;因此,非人类灵长类也就变得越来越倚重右手来执行日常但复杂的动作。

沟通能力也在左脑

现在看来,人类惯用右手很可能源自较高等灵长类祖先的古老觅食行为;但是,觅食行为也能让左脑特化而发展出语言能力吗?我们并不是说觅食对语言有直接的影响,而是指「语言脑区」可能是从左脑一个没那么原始的中间特化功能,也就是日常的发声与非发声沟通能力演化而来。然而和长久以来史前人类史观念不同的是,这些沟通能力并不是从人类才开始,而是可追溯到比人类早很多的动物的脑半球特化。

举例来说,研究显示鸟类的左脑控制了鸣唱,海狮、狗和猴子的左脑也控制了它们对同类生物叫声的感知。作者罗杰斯和德州农工大学的霍克科斯提根(MichelleA.Hook-Costigan)合作,观察到当狨对同类发出友善的呼叫时,嘴部右侧张得较开。人类在说话时嘴部右侧打开的程度也比左侧大,这是因为左脑使右脸活化的程度较大的关系。

不过自然界很少有放诸四海皆准的事,有些动物对高度情绪化事件的声音反应,也是由左脑控制,而不是一般预期的右脑。例如当雄蛙被竞争中的另一只对手雄蛙从背后抓住时,被抓住雄蛙的声音反应似乎是由左脑控制;小鼠的左脑负责感知新生幼鼠的求援叫声,沙鼠在交配时发出的叫声也由左脑控制。不过,以上这些可能都是例外。包括人类和猴子在内的大部份动物,都是由右脑掌管高度情绪化的声音反应,左脑则专注于日常运作。

人类的非发声沟通也有演化先例,黑猩猩不只在操作物件时惯用右手,它们在比划沟通时也倾向使用右手;大猩猩在进行复杂的沟通时,除了头和嘴之外,也会加上右手。法国普罗旺斯大学的梅格迪奇恩(AdrienMeguerditchian)和沃克莱尔(JacquesVauclair)还观察到,狒狒有一种用手拍地的沟通方式也偏用右手。

左脑右脑分工合作

原始图案右脑受损的患者可以描述出原始图案上的细节,但无法综合整体的模式。左脑受损的患者可以描述出整体模式,但缺乏细节。

美国加州大学圣地牙哥分校的戴立斯(DeanC.Delis)和同事在一项经典的试验中,要求脑伤患者观察一张图案,然后靠记忆画出图案。图案是由许多较小的英文字母A组成一个较大的英文字母H(左图)。右脑受损而只能使用左脑的患者,通常会在纸上各处画满A(左下图),左脑受损的患者则通常只画出一个大H,却没有任何A(右下图)。结论是:人类左脑负责记述细节,右脑则擅长归纳整体模式。

当我们注意到人类惯用右手比手势时,这项演化的重要性就不言而喻。由于人类和狒狒都有这种侧化行为,显示右手沟通始于我们和狒狒的共同祖先,这种生物可能出现在4000万年前,远早于人科动物的演化。

说话能力的演化

不过我们还有一个基本问题:那些由左脑控制的觅食、发声和右手手势沟通等行为,如何转变为堪称地球生命史上最重要的一大步──说话?

作者麦克奈理基推测,说话的发展需要音节的演化,音节是一连串话语的基本组成单元。典型的音节里含有规律交错的子音和母音,子音是声道暂时关闭或几乎关闭而产生的声音,母音则是空气从张开的嘴自由流出时,与声道形状共鸣而产生的声音。音节可能是下颚交替抬起(子音)和放下(母音)而形成的副产物,这个动作在咀嚼、吸吮和舔食等行为中都可明确见到。刚开始,早期人类可能重复一连串这样嘴部开合的动作来做为沟通信号,就像许多灵长类现今使用的沟通方式。

到了较后期,可能是喉部的发声能力结合了沟通性的嘴部开合动作,而形成口语的音节。或许音节起初代表独立的概念,后来变成字,然后早期人类又演化出造句的能力,会将代表物体的字(名词)和代表动作的字(动词)搭配在一起,来表现句子的主要含意,因此产生了语言。

右脑的角色

那么关于我们假说的另一半呢?我们有没有坚实的证据能支持在早期脊椎动物演化过程中,右脑专职侦测和应付意外的刺激?而这些特化功能又是如何演变的?

在动物对掠食者的反应的研究中,有些发现大力支持我们的假说。毕竟在远古环境中,很少有其他状况比突如其来的致命掠食者更让脊椎动物胆颤心惊。当科学家比较掠食者从左侧或右侧逼近时,鱼类、两生类、鸟类和哺乳类都对从左侧接近(右脑控制)的掠食者产生较强烈的逃脱反应(参见102页〈应付突发意外〉)。

脑造影研究的证据显示,人类也是由右脑负责相同的反应,美国圣路易华盛顿大学的福克斯(Michael D. Fox)和同事总结这些脑造影研究指出,人类的右脑有一套「注意系统」,对突发且警示着「前有危险」的行为刺激格外敏感。这套注意系统的存在有助于理解某种难有其他解释的人类习性:在实验中,面对非预期性的刺激时,即使是惯用右手的人,左手的反应(右脑控制)仍然比右手还快。

即使在没有威胁的环境当中,许多脊椎动物仍会以左眼留意是否有掠食者。许多动物还会将这种用来警戒掠食者的右脑特化机制,延伸为攻击性的行为;蟾蜍、变色龙、鸡和狒狒都偏向攻击位在它们左侧的同类。

这类由右脑控制的原始逃避和警觉行为,到了人类则转型为各种负面情绪。19世纪的医生注意到,病患发生歇斯底里性肢体瘫痪时,身体左侧瘫痪的病例比右侧多。还有证据显示,人类右脑控制了情绪性的哭喊和咆哮,与受左脑控制、较不具情绪性的发声形成鲜明对比。左脑受损的患者比较容易发生抑郁,而且在长期抑郁状态下,右脑会比左脑活跃。

辨识他人脸孔

除了突然出现的掠食者外,早期脊椎动物必须迅速做出反应的另一个显著环境变化,就是遇到同类生物。鱼类和鸟类的右脑负责了辨识同伴和留意需要立刻反应的社会行为,因此人类右脑辨识脸孔的功能,必定是从早期脊椎动物辨认同种生物外观的能力衍生而来。

举例来说,在鱼类这种最早演化出来的脊椎动物中,只有部份物种能够辨认个体,但鸟类的右脑通常都具有辨识个体的能力。英国剑桥巴布拉汉研究所的康德瑞克(Keith M. Kendrick)证实,绵羊能凭记忆认得其他绵羊和人类的脸孔,而且主要靠右脑。美国德州农工大学的汉密尔顿(Charles R. Hamilton)和维密尔(Betty A. Vermeire)也在猴子观察到类似情形。

神经科学家最近发现人类的右脑专门负责脸孔辨识,右脑受损患者比左脑受损患者更常发生面部辨识困难症(prosopagnosia)。猴子和人类甚至将脸孔辨识提升到更高的层次,能够诠释脸部的表情,而右脑的准确性高于左脑。我们认为,这项能力是右脑判定身分或熟悉度(例如判断是否见过或遭遇过眼前的刺激)这种古老功能的一部份。

上相的左脸

1999年一份对英国伦敦国立肖像馆收藏品的研究,分析了肖像人物头部的转向。

■大体上而言,画像中的人物头部都会略转向右侧,露出左脸。研究人员认为这是因为左脸由右脑控制,而右脑掌管了感情。

■然而男性画像人物显露左脸的倾向较低,可能是因为想隐藏情绪。

■英国皇家学会科学家的画像则未看到有显露左脸的倾向。

整体与局部

我们在前面论证了左、右脑功能的基本差异:左脑负责正常活动,右脑负责异常情境,但研究人员提出了左、右脑分工更深一层的作用。举例来说,人类的右脑会「评估全局」,注意环境的整体面貌,而不会拘泥于少数细节,这种能力有利于分析空间关系。储存于右脑的记忆在组织和回想时,通常是以整体模式进行,而不是一系列的单一项目;相对的,左脑则倾向注意环境的局部层面。以色列海法大学的纳​​文(DavidNavon)设计的一项测试,揭露了人类左、右脑「整体与局部」分工的绝佳证据。研究人员让脑伤病患观看一张图片,内容是由大约20个较小的英文字母A组成一个较大的字母H(参见99页〈左脑右脑分工合作〉)。左脑受伤的病患通常会以简单的线条画出H,而没有较小的A;右脑受伤的病患则会在纸上各处画满A。

另一个左右脑分工的例子是从鸡的行为观察得来,显示这个功能的演化时间较早。英国索塞克斯大学的安德鲁(RichardJ.Andrew)和作者维罗提格拉发现,畜养的鸡和人类一样,右脑会特别注意广泛的空间关系。当鸡的右眼被遮住,只有右脑能接受讯息时,它们会对各种不同的刺激感兴趣,显示它们留意着整体环境;而左眼被覆盖、只有左脑能接收讯息的鸡,则会注意局部的显著特征。

说话和左脑:音节是从咀嚼演化而来的吗?

根据作者麦克奈理基的假说,人类说话的发展可追溯到音节的演化,而音节是由交错的子音和母音组成。举例来说,「mama」的每个音节以子音[m]起头,母音[a]为尾。下方横切面图显示,要发出子音[m]需短暂抬起下颚并闭合嘴唇,挡住来自肺部的空气(左下图);要发出母音[a]则需把下颚下移,让气流自由通过声道(右下图)。麦克奈理基推测,音节发声的能力源自日常的咀嚼行为,而这演变最早出现在两亿年前的哺乳动物。

分工合作,更有效率

为什么脊椎动物要将特定的功能分派给某一侧的脑?当生物面对刺激时,必须同时进行两种分析:一是估计刺激的整体新奇度,而在必要时由右脑采取明确的紧急应变措施,二是决定这个刺激是否符合熟悉的类别,而可以运用左脑来做出固定的反应。

为了侦测刺激的新奇度,生物必须留意经验中看来独特的特征;同样的,它对空间的感觉也需要几乎一样的「新奇敏感度」,因为无论它站在哪一个地方,都会产生全新的刺激组态,而侦测新奇刺激正是右脑的功能。相对的,要归纳经验,生物必须辨认重复出现的特征,而忽略独特或怪异的特征,这种选择性注意是大脑最重要的能力之一,也正是左脑的功能。

或许最初会演化出两侧脑半球各司其职的现象,是因为两者分工同时处理两类资讯时,效率会高于没有特化的脑。为了测试这个想法,我们必须比较同种生物中脑侧化个体与没有脑侧化个体的能力。如果我们的想法正确,脑侧化个体将比没有脑侧化的个体更有效率地同时执行左、右脑的功能。庆幸的是,作者罗杰斯已经证实,让尚未孵化的鸡胚胎处于光照或黑暗环境,可以控制脑半球特定功能的发展:在鸡快要孵化出来之前,它的头会自然转向一侧而使左眼被身体遮住,只剩右眼能受到穿透蛋壳的光线刺激,而光线会诱发脑半球发展视觉处理的特化功能,若鸡胚在黑暗环境中孵化,则会妨碍特化功能的发展。鸡在正常状况下拥有从小碎石中找出谷粒的高超能力,但罗杰斯发现,孵化时的黑暗处理会阻碍左脑这项能力的发展,而且原本右脑对掠食者有较强反应的现象,也会因为这种处理而减弱。

罗杰斯、维罗提格拉和义大利特拉莫大学的祖卡(PaoloZucca)合作,测试经过光照和黑暗处理后孵化的鸡在执行双重任务的表现:它除了必须在碎石中找寻散落的谷粒,同时还得留心上方的掠食者模型。光照处理的鸡能够同时完成两件任务,黑暗处理的鸡却没有办法,由此可证明功能侧化的脑确实较有效率。

对称破坏的社会价值

让两侧脑半球同时进行独立的作业,或许可以增加脑的效率,但并不能解释为什么有些特化在同一种生物中会占多数。为什么大部份动物的左眼和右脑比右眼和左脑更适合提防掠食者?是什么原因让偏利某侧的个体占多数,而不是两种个体平均存在?

两侧分工的优势 :侧化大脑效率高高

作者罗杰斯发现,孵化中的鸡胚置于光照或黑暗环境下,可控制两个脑半球视觉处理功能的发展,而产生强烈或轻微的大脑侧化。接着罗杰斯、维罗提格拉和义大利特拉莫大学的祖卡利用两项测试,来比较强烈大脑侧化的正常鸡只与轻微大脑侧化鸡只的表现。第一项测试是要从碎石中挑出谷粒(通常由左脑负责),第二项测试则是在掠食者(老鹰纸板模型)从上方飞过时做出反应(通常由右脑负责)。脑部侧化微弱的鸡只在没有老鹰纸模型时可以学会挑出谷粒,但当纸老鹰从头顶飞过时,它们经常无法察觉,而且在学习从碎石中啄出谷粒时也比正常鸡慢很多。简而言之,缺乏大脑侧化的鸡无法兼顾两项活动。

从演化角度来看,当族群主要由偏利左侧或偏利右侧的个体组成时,这样的对称「缺损」并不利于族群,因为掠食者比较容易预测个体的行为,而可以学习从猎物警觉性较低的一侧发动攻击,来降低被发现的机会。然而,许多族群仍然维持偏利左、右侧个体不平均的现象,显示尽管它会增加被掠食的危险,但一定有其价值。罗杰斯和维罗提格拉认为,对社会动物来说,从众的益处可能在于可预期其他同类个体的行为。

最近维罗提格拉和任教于瑞典斯德哥尔摩大学及义大利波隆纳大学的葛兰达(StefanoGhirlanda)利用数学验证,当族群存在着频率相关的成本与效益时,确实可能自然产生偏利左侧或偏利右侧占多数的情形。根据数学赛局理论,个体最好的行动方针往往取决于所处群体中,大部份个体所做的决定。葛兰达和维罗提格拉应用赛局理论证实,在社会选择压力下,也就是有左、右偏好的个体必须配合其他同类时,族群将可能演化出偏利左侧或右侧的行为。举例来说,我们可以预期,群游鱼类会演化出最一致的转向偏好,以便鱼群能够维持在一起;相对的,独居鱼类在转向时则随机应变,因为它们没有需要一起游,而这正是鱼类的实际情况。

在了解脑不对称性并不是人类独有之后,我们对人类几种较高层次的功能可能会产生新的问题:左右脑在自觉、意识、同理心或突发灵感等能力中的相对角色为何?我们对这些问题的了解很少,但从文中详述的发现可得知,就和我们讨论过的其他人类现象一样,要了解这些功能,最好是从其他较原始的生物功能发生改变的角度着手。

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右脑

应付突发意外

当掠食者突然出现或遇到同类时,动物必须即时做出适当的反应,右脑已演化来处理这样的事件。在另一个蟾蜍实验中,研究人员将连接在黑色手把上的塑胶蛇头推到蟾蜍的左侧或右侧,然后又迅速抽开。当假蛇出现在蟾蜍的右侧时,蟾蜍没有反应;当假蛇出现在蟾蜍左侧时,会诱发蟾蜍右脑做出反应,蟾蜍会跳开。

蟾蜍没注意到从右侧逼近的蛇。蟾蜍发觉从左侧逼近的蛇而跳开

许多脊椎动物都能辨认同类的个体。英国剑桥巴布拉汉研究所的康德瑞克证实,绵羊能凭记忆认出其他的绵羊,这个能力主要靠右脑。蓝脚鲣鸟等鸟类也能靠右脑而认得彼此。

绵羊蓝脚鲣鸟

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作者简介

麦克奈理基是美国德州大学奥斯丁分校的心理学教授,他发表了120多篇有关复杂动作系统演化的文章,并在2008年出版了《说话的起源》。罗杰斯是澳洲新英格兰大学的神经科学和动物行为学荣退教授,在一般普遍认定大脑侧化是人类的特色时,她就发现了鸡前脑侧化的现象。维罗提格拉是义大利特伦托大学脑与心智科学中心以及认知科学系的认知神经科学教授,他和罗杰斯率先提出了鱼类和两生类脑功能不对称的证据。

译者简介

涂可欣阳明大学神经科学研究所硕士,美国伊利诺大学遗传所博士研究,现专职科普翻译工作。

延伸阅读

Comparative Vertebrate Lateralization. Edited by Lesley J. Rogers and Richard J. Andrew. Cambridge University Press, 2002.

Advantages of Having a Lateralized Brain. Lesley J. Rogers, Paolo Zucca and Giorgio Vallortigara in Proceedings of the Royal Society B, Vol. 271, Suppl. 6, pages S420–S422; December 7, 2004.

Survival with an Asymmetrical Brain: Advantages and Disadvantages of Cerebral Lateralization. Giorgio Vallortigara and Lesley J. Rogers in Behavioral and Brain Sciences, Vol. 28, No. 4, pages 575–633; August 2005.

The Origin of Speech. Peter F. MacNeilage. Oxford University Press, 2008.

Mechanisms and Functions of Brain and Behavioural Asymmetries. Luca Tommasi in Philosophical Transactions of the Royal Society B, Vol. 364, pages 855–859; April 12,

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