按照网络的功能,以及单突触(monosynaptic)和多突触(polysynaptic)的分布情况,笔者认为把全脑分成三大阵营:感知皮层系统、联合皮层系统和伪迹系统。
a 感知皮层系统(sensor cortex systems):视觉网络(Visual network: VIN)、感觉运动网络(sensorimotor network: SEN)、听觉网络(auditory network: AUN)、小脑网络(cerebellum network: CEN)。
b 伪迹系统(Artifact): 脑室(Ventricles)、白质(White matter)、头动(Motion-related artifact)、脑外区域(Extra-cerebral space)。
c 联合皮层系统(task-positive systems):
背侧注意网络(dorsal attention network: DAN)
腹侧注意网络(ventral attention network: VAN)
突显网络(salience network: SAN)
额顶网络(left frontoparietal network: LFPN)
左右额顶网络(left frontoparietal network: RFPN)
执行控制网络(executive control network, ECN)
默认模式网络(default mode network, DMN)。
1. 默认网络(default mode network )
主要脑区:
内侧前额叶皮层(medial prefrontal cortex: mPFC)、扣带回前部、后扣带回与楔前叶(posterior cingulate/precuneus: PCC),及两侧顶下小叶(angular gyrus)等。这些区域其实也有功能上的分工:PCC主要负责自传体记忆和自我参考加工[Buckner and Corroll 2007],mPFC负责与自我和他人相关的社会认知处理[Amodio and Frith 2006],MTL负责情景记忆[Milner 2005],角回负责语义处理[Binder et al 2009]
默认网络是静息脑网络中最负盛名的一个,没有之一。通常在个体清醒静息的状态,不专注于外界时默认模式网络就会活动。有外界刺激的常规任务实验中,该网络处于去激活状态(抑制状态)。现实生活中,我们通常处于“专注当下任务”和“走神”的不断更替中。比如说,当你在欣赏本篇博文的时候,你似乎沉浸在这篇博文流畅的文本中,然而你的大脑却在不停地“走神”:你或许一会儿会想到“等会去哪里吃饭比较好”,一会儿又会想到“周末结束了周一又是一摊工作”,一会儿或许只是单纯地想着“这篇博客写得真简单”。这种“神游”的状态会占到我们一天生活和工作时间的一半。这个时候,默认网络就在持续不断的活动。
华盛顿大学Raichle教授于2001年采用PET技术最早定义了默认模式网络。关于它的坎坷生事参见本博三年前的旧文[脑中的暗能量]。这个网络还有其他一些别名,例如默认网络,默认状态网络(default state network),任务负网络(task-negative network: TNN)。
它被认为和阿尔茨海默氏症、孤独症、精神分裂症和癫痫等广泛的神经精神类疾病相关。特别地,默认模式网络的活动降低与孤独症相关,而精神分裂症患者中则观察到过度活动。在阿尔茨海默氏症中,由病程引起的淀粉样沉积使默认模式网络首先受到危害。相关综述参见 [Zhang and Raichle, 2010 Nat Rev Neurol]。在我们最近的工作中(博文介绍点这里),我们讨论了一个刻画信号的长时记忆特性的参数与外向/内向人格特质的关系。发现默认模式网络,特别是内侧前额叶皮层与外向/内向人格特质有关[Lei et al., 2013 NeuroImage]。具体来说,外向的人长时记忆参数更小,表现出更快速的在线信息处理与更新能力。
主要功能:
冥想
深沉的,连续的思索与想象
重要参考文献:Brewer et al. 2011. Meditation experience is associated with differences in default mode network activity and connectivity. PNAS 108 (50), 20254-20259.
内省
对自己的思想,情感或知觉经验进行自我考察
2. 额顶网络(frontoparietal network, FPN)
额顶网络分为左额顶和右额顶两个
额顶网络(frontoparietal network, FPN)是“脑网络英雄”里少有的不具有左右对称性的网络。左额顶网络和右额顶网络,一个拥抱语言,一个执掌控制,一个向左,一个向右,构成了许多关于左右脑不同分工的猜测。
左额顶网络主要脑区:
Broca区、Wernicke区、内侧额叶(mesial frontal lobe)和尾状核(caudate)。
额顶网络(frontoparietal network, FPN)是“脑网络英雄”里少有的不具有左右对称性的网络。不像其他静息脑网络那样长得“天庭饱满,地角方圆”,FPN被分成了左额顶网络和右额顶网络,仿佛这一群雄中的左右护法。
左额顶网络其实可以认为是语言网络。语言作为人类进化的奇葩,左额顶网络的存在自然也是人脑所独有。它的左侧优势与Broca区和Wernicke区等语言脑区的偏侧性是一致的。在前人的研究中,该网络在语言相关的认知研究中时有涉及,例如语音、语义、外显及工作记忆等。我在组织这篇博文,以及读者在阅读这篇博文时,都征用到这个网络。它的曾用名很多,例如偏左侧的Dorsal visual stream,或者偏左侧的frontoparietal脑区[Smith et al., 2009 PNAS]。
主要功能:
语音+记忆
右额顶网络主要脑区:
右额顶网络具有右偏侧性,其脑区集中分布在包括角回,背外侧前额叶皮层,额叶眼动区和岛叶。其中,最久负盛名的就是背外侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex, dlPFC)。它实际构成了一条告诉大脑如何对刺激进行交互的背侧通道,所以几乎任何一个涉及认知控制的实验都有背外侧前额叶的身影:工作记忆,认知流程性,计划,抑制,抽象推理。除了以上功能,右额顶网络作为一个整体,主要功能还包括活动抑制,躯体感知觉和痛觉的处理。
主要功能:
内感:内感受性知觉(Interoceptive awareness)
躯体感觉 工作记忆 抑制