牵动你我神经──镜像神经为什么重要？
镜像神经元发现至今短短10余年，相关研究结果却充满了惊奇与意外。
阳明大学认知神经科学实验室从脊髓反应着手，看见其中的性别差异，并进一步寻找自闭症的脑神经标志。在这重要议题上，台湾也正在贡献「脑」力！
专访中央研究院院士阳明大学神经科学研究所教授 曾志朗
采访 许碧纯 摄影 凌鸿健
答：对于做神经系统和行为关系的研究者来说，我们一直在找寻大脑里和学习有关的神经机制。学习是人类一个很重要的功能，人类没有学习就不可能应付这个世界。过去的研究认为，学习最基本的形式是动作A和动作B之间产生了某种联结，也就是说，当A刺激出现时，因为某个原因，B动作发生了，一旦B动作带来好处，往后只要看到A刺激，做出B动作的机率就会增高，这就是学习最基本的联结论。
比如把一只猩猩关在笼子里，偶然间，猩猩碰触到一条绳子，往上拉，门就打开了，猩猩原本也不懂得开锁，但胡乱一碰门就开了；第二次乱碰，又碰到，门又开了；慢慢的会发现，把猩猩再关进笼子后，它去拉绳子的时间会越来越缩短；到最后，你一把它关到笼子里，它就立刻去拉绳子。当猩猩尝试了很多碰撞笼子的方式，渐渐的，它会把那些不相干的情况排除掉，而专注在绳子这件事情上。猩猩经过尝试错误的历程，而学到了「拉绳子－开门」这个联结，行为就被塑造出来。无论是联结学派（古典制约）或行为主义（工具制约）所谈的学习，都一定要经过上述所说的外在动作、行为，才会做联结，进而学会；而观察学习（observationlearning）则认为，根本无需亲身尝试，也不需动用肢体，只要观察他人做法，有了行为的基模，在适当的条件下就能学会。
如今发现，在演化的过程上，有一群神经，只要透过感官的观察，就会主动去模仿外界生物的行为，个体根本不需要有外在动作，这可能为学习提供了很重要的神经机制，在界定「观察学习」这件事上，有了一个生理的基础。通常我们知道所有行为在脑里都会留下痕迹，但是这种观察学习的脑神经到底在哪里？镜像神经元系统就提供了非常好的神经机制，来解释这些现象。
问：您的研究团队正在进行镜像神经元的相关研究，您们对这个议题最关注的是什么？
答：除了解释学习的神经机制，对我们研究语音知觉的人，镜像神经元也具有非常特殊的重要性。语音知觉指的是，我听到别人发什么音，是因为我知道他的发音方式，当我看到某一个人发出语音的嘴形，而由于我知道当我自己的嘴形和他一样时，我会发出什么音，所以我知道他发的是什么音，这叫做语音知觉的肌动理论（Motor Theory of Speech Perception）。这个理论由耶鲁大学哈斯金实验室的利柏曼（A.Liberman）提出，在1970年代非常重要，但因为当时没有找到相对应的神经机制，大家认为好像不太可能。
语音知觉的肌动理论沉寂了将近20年，因为镜像神经元的发现，又重新被注意，如今大家认为它还是一个很重要的理论，应该好好研究。镜像神经为语音知觉提供了一个神经机制，当别人的嘴形在动，我的运动神经元也动起来了，我并不需要动用到我的喉咙，只要脑里有活动就能学习，也听得懂对方的发音。这个发现补足了利伯曼的理论，虽然现在他已经过世了。
说起来是蛮怪的！我吃红萝卜蛋糕，知道是红萝卜味道，是因为我知道怎么做红萝卜蛋糕，我知道我放了红萝卜是那个味道，所以我知道你做的时候也放了红萝卜。也就是说，我知觉你的蛋糕是什么味道，是因为我做过。但现在我的手虽然没有做过，我脑里的镜像神经元动起来就可以了。从一般的学习而言，镜像神经元让观察模仿有了神经机制，模仿（imitate）不一定要动手去做，只要脑神经动起来和它一样，我就会了。
语言为什么重要？它是来自社会群体为了社会生活的一致性和稳固性，经过无形的约定俗成而产生，在这其中，你必须了解别人在想什么，必须相互体谅，进而去推测和解释他人的行为，这就是所谓的心智理论（TheoryofMind），牵涉到的其实就是同理心，也就是镜像神经元提供的联结。
问：除了模仿学习、语言演化，镜像神经元还提供了神经科学哪些理论上的解释？
答：如同语音（speech）的判定一样，对情绪的感知（emotionalperception）也是一样，你如何知道别人在痛苦？一定是从他扭曲的表情、哭泣的声音、说话的抑扬顿挫中去感知。当别人有痛苦时，我看到他脸部的表情，我能不能感知那个痛的表情？我的脸扭曲得厉害，我当然知道那是很痛苦。当我看到别人笑的时候，我知道他笑，是因为我笑起来也是这样。这是同理心的基础。镜像神经元不只提供了知识的学习机制，也提供了情绪感知的学习机制。知识和情绪这两个笛卡儿的二元论，镜像神经元都提供了它们的神经机制。
问：您们的研究团队发现镜像神经元也有男女差异，这在研究上具有什么样的意义？
答：那个实验是让受试者观看用脚跟踏步、站立不动、脚尖踏步三种动作，然后去测量他们的镜像神经元系统的脊髓活性。脚尖跑得快、脚跟踏步稳，这些动作都是演化上让我们得以生存下来的动作。在观测外在世界，用脚表达，可能是在逃亡，也可能是在行走，脚是一种讯号，也是一种表情，因此在镜像神经元系统中是否能反映出来？会不会有男女差异？看起来两个问题的答案都是有。
后来我们又使用MEG去测量男女受试者在观看手部动作和随意亮点时的镜像神经元反应，从中看到了性别差异，男性在随意亮点时的镜像神经元较强，而女性在看手部动作时的镜像神经元较强。有一派学说认为自闭症患者是极端男性化大脑，也有研究者指出自闭症患者在观察别人手部动作时，其镜像神经元的主要运动皮质不会活化，和我们所发现的反映在镜像神经的性别差异，彼此应该是很有趣的呼应。
问：还有什么现象是镜像神经元可以解释的？
答：在很多生活现象上都可以提供解释，例如，为什么已经饱了还想吃，因为看人家在吃，神经就跟着在动！打哈欠也是，一个人打哈欠，另外的人容易跟着打哈欠，打哈欠是一种含有社会意义的讯号，符合众人的行为，当然有好处。其实，在一个团体中，跟着别人做同一动作，是比较不危险的，这都是生物能够生存下来的重要因素。
问：在镜像神经元的基础上，将来可能延伸出哪些研究？
答：自闭症和镜像神经元的关系，在几年前开始出现研究，自闭症患者无法认知他人意图、无法产生同理心，但是否与镜像神经元的缺失有关，还需要更多证实。我们的实验室正在根据理论和前人的观察去寻找自闭症患者的脑神经标志，尤其是在基因的层次上。
另外，在研究上，我们也正在进行一连串实验，探测镜像神经元的缺失是否和强迫性犯罪者有关？看见别人痛苦的脸，我们下不了手，但有些犯罪者看别人表情痛苦也不在乎，是不是他的镜像神经反应又更低了，以致感受不到他人痛苦呢？又例如，我们的研究发现，女性在镜像神经元的反应强过男性，呼应了自闭症患者是极端男性表征的说法；而威廉氏症小孩非常会观察别人的脸部表情，自闭症的孩子刚好不会，他们在镜像神经元的反应上，是否也有男女的差别？镜像神经元好像是把这些串在一起的神经机制，很多看起来不一样的现象，似乎都可以透过它来解释。
从一开始被当成只不过是「看人家吃饭喉咙痒」的发现，如今研究者发现，镜像神经元等于是各种学习的基础，这就是为什么它如此重要的原因。
反映在镜像神经的性别差异
文 许碧纯
你能否想像，在我们的大脑里有一组神经，只要观看到他人动作，便可自行模仿和学习，仿佛镜子投射出该行为？1992年义大利帕玛大学里佐拉蒂的研究团队从猴子身上意外发现了类似的有趣现象，后来在人类大脑里也发现这种神经元。
说意外，真有一段阴错阳差的故事。里佐拉蒂一开始研究的是大脑的运动皮质，尤其是掌管手及口部动作的F5区，他让猴子去执行不同的动作，例如抓取食物或玩具，从中观察它们脑神经变化。他发现每组神经元可对应到猴子手部不同动作，如抓握神经元、握住神经元、撕纸神经元。当时里佐拉蒂认为，动作本身并非由大脑运动皮质从上而下层层控制，即某块肌肉收缩、对应的大脑部位就活化，或某块肌肉放松、大脑对应的部位就抑制；动作应该是一个个的模型（template）所组成，就像去拿马克杯这个动作，是由伸手、握拳、拿起三组动作模型，依正确时序所完成。里佐拉蒂的论述有别于运动系统的观念，受到不少质疑，很多人认为他可能做错了，于是里佐拉蒂把实验交给学生去复制。
由于猴子珍贵，实验前，研究人员通常会把相关道具准备好，再进行实验。据说，里佐拉蒂的学生却错把猴子的脑壳打开，侦测量针也安装好了，才开始准备桌子、放豆子。当这位学生在摆放豆子时，发现猴子脑里竟兴奋了起来，就和它们自行取豆子时的脑部活动一样。另有一说则是，在实验进行中，一位研究人员贪吃伸手取了食物，猴子的脑神经兴奋了起来。总之，里佐拉蒂的研究团队排除了造成该现象的可能因素，如猴子是在未被察觉的情况下做了抓取动作，最后他们确认猴子确是透过观看，就在脑中真实呈现出该行为。
其实，早在1954年，法国研究人员便利用EEG去看人类大脑中的mu波，他们发现观看别人动作时，大脑的运动皮质会活化，但这篇以法文写就的论文，在以英文为主流的科学界，被忽略了将近50年之久。
里佐拉蒂团队的这篇论文因刊登在影响力不高的期刊，再加上被认为只是单一事件，也没有受到太多注意。经过四年，直到1996年，里佐拉蒂和另一位成员迦列赛同时发表了两篇论文，证实相同现象，并正式将这组神经元命名为镜像神经元，才引起大家重视。后来，他们陆续发表了相关研究，不只证实镜像神经元除了对他人动作的模仿与学习具有重要指标，还有对他人动作的意图和情绪的理解，也扮演了重要的角色。
从脊髓看见性别差异
「当我开始思索研究这个系统时，却发现和镜像神经元相关的实验，几乎都来自义大利的研究团队。」阳明大学认知神经实验室博士、台北市立联合医院复健科医师郑雅薇说。长庚医学院毕业的郑雅薇，在台大医院复健科实习时，听到时任阳明大学校长曾志朗的一场演讲，被曾志朗一番「研究很需要人」的谈话感动，由于她一直对神经科学有兴趣，抱着姑且一试的心情，她打电话到阳明大学，电话辗转被接至校长室，曾志朗告诉她，当晚有一场手语科学的演讲，如果有兴趣可以前来聆听。2000年，郑雅薇考进阳明，从复健科医师一头栽进认知神经科学的研究。
2002年初，曾志朗要求研究生缴交一份期末的书面报告，探讨「镜像神经元的发现对语言演化的意义」，该份报告，郑雅薇获得全班最高分，原锁定研究运动系统的她，因为这个鼓舞，开启了探索镜像神经元的兴趣。「我是神经复健科医师，运动系统对我而言很重要，因为病人最常问我的问题是：我会不会动？运动系统的研究已有一百多年，镜像神经元的研究还很新，才只有十年，而恰巧义大利团队一开始也是研究运动系统。」
在曾志朗和台北荣总整合性脑功能实验室主任谢仁俊的共同指导下，郑雅薇深入镜像神经元，一窥其奥妙。
郑雅薇利用复健科医师最方便取用的「H-反射」（Hoffmann-Reflex）神经电学检查来做实验，「H-反射」在临床上经常被用来诊断坐骨神经痛。他们要求50个受试者，专心看三种不同动作──用脚跟踏步、站立不动、用脚尖踏步，然后测量受试者的镜像神经元系统的脊髓活性，观察脊髓反应的强度变化，实验结果发现，的确有镜像反应。
这个结果和义大利研究团队法迪嘎所提出的──该活性「反镜像」于所观看的手部动作──大相径庭。2001年时，法迪嘎让受试者观看握手、张开不动、打开三种手部动作，然后用「H-反射」测量受试者的脊髓强度，在自己做动作时，握拳时脊髓强度会增加，放松时则会减少，法迪嘎的实验结果却发现，这些受试者看别人做和自己做的反应刚好是相反的，于是便大胆提出，在颈椎脊髓内存在一个机制，会抑制所观看到的动作，也就是说，大脑其实是想复制该动作，却被颈椎脊髓内的抑制机制给压住了，他们称之为「反镜像」。
「从医学文献上，只有大脑前额叶受伤的病患，会不由自主地复制别人的动作，从没有颈椎脊髓损伤的病人出现该症状，而颈椎脊髓机制怎能『聪明地』分辨观看动作的不同？应该是大脑的机制吧？」郑雅薇从复健科医师的角度认为，「可能是他们做错了，因为他们把『H-反射』的频率设得太高了，频率太高就会让反应的强度下降。」
在此同时，阳明大学研究团队也分析男女比例各半的50位受试者的实验数据发现，镜像神经元系统存在着性别差异。在观察双脚动作时，女性的脊髓镜像活性明显比男性强得多。一开始分析出现性别差异时，曾志朗提醒郑雅薇，她原先让50位受试者观看的是一双非常中性的脚，应该再去找一双看起来很男性的脚及一双看起来很女性的脚，检视是否会有「同性相斥、异性相吸」的「反镜像」结果出现。但由于无法再找回同一批受试者，郑雅薇说，这是接下来要透过MEG来回答的问题。
自闭症与同理心的关键报告
从脊髓活性实验取得男女差异的初步结果，为了追查镜像神经元系统的大脑活性是否也存在性别差异，阳明团队从运动系统下游的脊髓反应，进一步追溯到上游的主要运动皮质活性，他们选择男女比例各半的受试者，操弄手部动作和随意亮点的两个变项──有生命相对于无生命的动作──再以MEG扫描其镜像神经元的反应。
选择随意亮点做为操弄变项，是借镜1998年芬兰哈里（RittaHari）研究团队所使用的方法。哈里利用MEG证明人脑有镜像神经元系统的存在，研究指出，部份受试者看到随意乱动的亮点，也会和看到手部动作一样，活化主要运动皮质，虽然整体看来，其随意亮点所引起的活化不如手部动作来得显著。
阳明团队从该项实验的结果中发现，女性看手部动作时，其主要运动皮质的活化，要比看随意亮点时强多了；而男性则相反，观察随意亮点时的镜像神经元反应较强，呈现出镜像神经元的性别差异。2005年底，国际神经科学学会在美国华盛顿特区举行，郑雅薇代表阳明团队出席，上台报告这个研究。法迪嘎也出席了这场会议，现场有研究者质疑法迪嘎在2001年所做的手部脊髓反应实验中，那只握拳、放松、打开的手，是不是法迪嘎的手，而受试者是不是博士班的学生？「因此看到你的手一定要有反应。」针对这项质疑，法迪嘎的反应是一笑。阳明团队的研究有挑战也有赞赏，如美国加州洛杉矶分校的研究者便认为阳明团队的研究确实是看到性别在镜像神经元的差异，也具有客观性。
反映在镜像神经的性别差异，也意外的和自闭症研究结合。2005年初，美国加州大学圣地牙哥分校的拉玛钱德朗和欧柏曼（〈破镜理论：解读自闭症〉作者）发表自闭症患者观察别人的手部动作时，其镜像神经元系统的主要运动皮质不会活化。若把这两个发现连结起来，则可完美呼应英国剑桥大学巴龙柯恩所说的自闭症是过度男性化大脑的假说。这个发现在隔年年初亦被国际期刊所接受。
最近，阳明团队和美国芝加哥大学心理系教授德赛第（JeanDecety）合作，利用功能性磁共振扫描（fMRI）的实验发现，食欲会调节镜像神经元系统的活性，当人们饥饿时，看到别人拿食物，镜像神经元系统在前运动皮质的活性越强；而当人们饱足时，其活性就变弱许多。该发现证实观察者本身的生理状态也可以调控镜像神经元系统的活性，修正了对镜像神经元系统的偏见，即其活性只能被所观看的动作内容所改变。
然而，男女行为特质的不同是否源自镜像神经元系统的男女差异？一般说来，女性较男性具有同理心，而自闭症患者则被认为有同理心障碍，镜像神经元系统又是同理心运作的重要运转机制，如此一来，是否可藉由EEG或MEG，测量出镜像神经元系统的主要运动皮质活动，当做同理心的客观生物指标？进一步善用此工具准确诊断出自闭症，而设计出对自闭症有效的治疗？
又，镜像神经元系统的抑制机制，究竟存在于大脑还是脊髓？还有许多问题尚待解决，但科学的新知，由新发现到定论，当然要经过种种考验。所以，建立镜像神经元在演化上的意义，应该还有一段很长的路要走呢！
