帕甫洛夫和他的狗--心理始與生理
作者: 潘震澤 / 8431次阅读 时间: 2011年8月15日
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帕甫洛夫和他的狗--心理始與生理

提到帕甫洛夫(Ivan Pavlov, 1849-1936)的名字,很多人腦海裡都會浮現出一位大鬍子科學家的影像,以及他身旁一隻聽到鈴聲就流出口水的狗來。帕甫洛夫於二十世紀初發現的制約反射(conditioned reflex)現象,奠定了生理心理學(physiological psychology)的基礎,也開創了行為學派(behaviorism)的研究。然而,曉得帕甫洛夫是 1904 年第四屆諾貝爾生理醫學獎得主,以及他得獎的主要研究是消化生理的人,只怕就不多了。


One of the many dogs Pavlov used in his experiments, Pavlov Museum Ryazan,Russia. Note the saliva catch container and tube surgically implanted in the dog's muzzle. Robert Lawton (self), 2005. 

帕甫洛夫生於十九世紀中葉的帝俄,其祖先世代務農,到其父親一代,才力爭上游當上神職人員。帕甫洛夫從十一歲正式上學起,就進入神學院校就讀,準備承繼父業。然而,西元 1855 年,人稱「解放者沙皇」(Tsar-Liberator)的亞歷山大二世登基後,銳意革新,廢除農奴,引進西方科技及思潮。一時間,俄國民間思潮百花齊放,取代了以往狹隘的獨裁、傳統及民族主義,情況一如民國初年的五四運動;其中受到最大影響的,自然是年輕學子。許多俄國青年不再認為克紹箕裘是人生唯一的道路,他們放棄家族傳統,轉而追求一項更新、更吸引的志業,也就是科學。

帕甫洛夫成長的時代,正是達爾文的演化學說取代了上帝、有機化學的進展去除了生命與非生命的界線、物理學家發現了能量不滅定律,以及生理學家對人體運作不斷有新發現的時代。這些新思潮的流行,使得求知慾旺盛的帕甫洛夫每天上學前就先溜進鎮上的圖書館,閱讀一些神學院禁止的書籍,包括達爾文的《物種原始論》及俄國生理學家塞契諾夫(Ivan Sechenov, 1829-1905)的《腦的反射》(Reflexes of the Brain)等;後者從研究動物的反射,提出人的一切行為也純屬反射,並無自由意志可言的極端論點。帕甫洛夫對當時一本生理學教科書中有關動物內臟器官的解剖圖形,印象尤其深刻,數十年後仍然記憶猶新。年輕的帕甫洛夫心想:這麼複雜的系統究竟是如何運作的呢?

1869 年,帕甫洛夫還差一年就可從神學院畢業,但他告訴父親,自己將不返校完成學業;反之,他準備來年參加聖彼得堡大學的入學考試。不顧父親的反對,帕甫洛夫來到了聖彼得堡,也順利進入大學就讀。當時聖彼得大學的師資都是一時之選,包括建立週期表的門得列夫(Dimitry Mendeleyev, 1834-1907)、「俄國植物學之父」貝克托夫(Andrei Beketov, 1825-1902),以及「俄國生理學之父」塞契諾夫在內。受到之前閱讀書籍的影響,帕甫洛夫決定專攻動物生理學。

不過,帕甫洛夫並無緣拜塞契諾夫為師;之前,塞契諾夫因為抗議學校沒有聘用後來(1908年)獲得諾貝爾獎的梅奇尼科夫(Elya Metchnikoff, 1845-1916),而憤而辭職。所幸接任的生理學教授齊恩(Ilya Tsion, 1842-1910)也是一位良師,把帕甫洛夫給領進了生理學的大門。齊恩曾師從法國及德國的知名生理學者伯納(Claude Bernard, 1813-1878)及路德維許(Carl Ludwig, 1816-1895),心血管系統的感壓反射,就是由他和路德維許首先發現的;利用離體心臟進行人工灌流的裝置及實驗,也是他最早設計及執行的。

比起塞契諾夫以唯物論為根據的化約觀點來,齊恩更著重實驗以驗實的科學精神,而不對心靈及自由意志等不可捉摸的問題提出臆測;以生理學研究而言,就是在活體動物身上尋求答案。齊恩本身是出色的實驗外科專家,帕甫洛夫在他的調教下也養成了一流的手術本事;據稱,帕甫洛夫的雙手可在手術當中交換應用自如。

由於長時間埋首實驗室,因此帕甫洛夫多唸了一年大學才畢業;但他的學士畢業論文,卻為他贏得了一面金質獎章。1875 年,他進入了當時俄國最好的醫學院--聖彼得堡陸軍醫學院--就讀;齊恩也同時在該校任教,並邀請帕甫洛夫擔任實驗室助手。可惜好景不長,由於齊恩對學生成績的嚴格要求,引起學生抗議;起先學校站在齊恩這邊,但他猶太人的身分以及恃才傲物的個性,得罪了不少校內人士,最後學校也向學生屈服,施加壓力要齊恩暫時出國休假。齊恩因此遠走法國,終其一生,也未返國恢復原職。

帕甫洛夫是齊恩的忠實擁護者,對於齊恩的遭遇氣憤不已;他不但向學校當局抗議,不出席學士論文頒獎典禮以為杯葛,也拒絕與繼任的生理學教授合作。在沒有導師的指導及照顧下,帕甫洛夫完成了醫學院教育及進一步的訓練,也發表了許多論文,但卻一直沒能找到正式教職。長達十五年之久,帕甫洛夫靠兼課、幫人進行實驗以及依賴親人的接濟過活,長子也因病去世。這種困頓的日子,一直要到他四十二歲那年,才終於有所改善。

1891 年,俄國某位富有的皇室成員有感於法國巴斯德研究院的成功,而出資成立了一所研究機構--實驗醫學研究所,並聘請帕甫洛夫擔任生理組的負責人,兼陸軍醫學院生理學教授。從空有滿腹理想而無由發揮的困境中脫身之後,帕甫洛夫終於有自己的空間得以施展他的抱負,而於十年內做出讓他獲得諾貝爾獎的貢獻來。

帕甫洛夫與消化生理

傳統生理學研究的特色之一,是以活體動物為研究對象;因為生理學家認為,唯有在活體生物身上,才能觀察並記錄到真實的生理現象。為了方便實驗的進行,也為了避免動物承受不必要的痛苦,多數活體實驗都是在麻醉或去除前腦的動物身上進行;這類實驗大多在一天內完成,動物也隨即予以犧牲,因此又稱為「短期」(acute)實驗。

短期實驗雖然乾淨俐落,但有許多潛在缺點:且不說處於麻醉中的動物是否能表現正常的生理,就連麻醉藥物及手術創傷都可能造成生理變化。因此,短期實驗的結果,不容易排出人為的影響(artifact)。要想解決這個問題,生理學家必須進行較為「長期」(chronic)的實驗,也就是在動物身上先施以必要的手術及各種處理,等動物恢復且習慣之後,再於清醒狀態下進行觀察記錄。如此一來,就可能避免上述短期實驗的缺點。帕甫洛夫於消化生理學的貢獻,也奠基於此。

十九世紀末的消化生理學家已經知道:食物進入胃以後,會刺激酸性的胃液分泌;然而實驗動物在麻醉失去知覺的狀態下,無法看到、聞到及嚐到食物,也就無法表現所謂食慾的影響。為了要證實在食物還沒有進到胃之前,胃液就已經開始分泌,帕甫洛夫非得使用清醒的動物進行長期實驗不可。

仗著高人一等的手術技巧,帕甫洛夫將狗的食道及胃各開了幾條瘻管(fistula),通到體外。一方面造成食物從狗口腔吞下後,就從食道瘻管給排出體外,進不到胃裡;再來,胃液的分泌可經由胃瘻管流出體外,以供測定。等實驗狗從手術完全恢復後,帕甫洛夫就可在清醒的狗身上進行實驗,而避開了之前短期實驗的缺失(實驗狗則以人工胃管餵食)。果不其然,帕甫洛夫發現:就算食物根本進不到胃裡,仍然可以刺激胃液的分泌,顯然視覺、嗅覺、味覺等感官刺激可經由神經管道抵達胃,也因此證實了「食慾」(亦即神經系統)對消化的影響。

接著,帕甫洛夫想要知道:不同種類的食物刺激胃液分泌的能力,是否有所不同?先前食道瘻管的做法,食物進不到胃裡,也就無法探討這個問題;於是,他又進行了更精細的胃部手術,將狗的胃切開一小部份,再縫合成一個獨立的小囊。一方面該小囊與胃本體分離,但仍擁有相同的神經及血管分布;再來,該小囊還有條瘻管通到體外,可供研究者收集其分泌。如此一來,食物進到胃的本體時,不會進入分離的小囊,但該小囊對食物產生的反應,一如胃的本體,因此構成了絕佳的活體生理測定裝置。(將胃分成兩半、以縮小胃容積的類似做法,目前仍用於某些病態肥胖的治療。)

用上這種胃部經過改造的動物,帕甫洛夫進行了一系列嚴格控制的長期實驗。他讓實驗狗分別吃入固定重量的肉類、麵包或是牛奶,然後定時收集胃液的分泌。他發現:肉類可刺激最大量的胃液分泌,為期也最長;麵包類只有短暫刺激胃液分泌的能力,分泌量也最少;奶製品則介於兩者之間。此外,他還發現,不同的動物,因體型、食慾或是不可捉摸的個性差異,會有不同的胃液分泌量,但牠們對於不同食物的反應方式,基本上是相同的。

直到四十好幾才擁有正式教職及獨立實驗室的帕甫洛夫,沒有浪費任何時間,在短短六、七年內,他的實驗室就完成了上述系列實驗,並於 1897 年發表了《主要消化器官功能論文集》(Lectures on the Work of the Main Digestive Glands)一書。帕甫洛夫於書中強調,該論文集的結論:「消化系統是動物這種機器完美適應環境的範例」,係由數十位合作者在數百隻實驗狗身上,進行了數千回實驗所得出的。帕甫洛夫的這番自誇,是有根據的。

有人將帕甫洛夫的實驗室比喻成工廠,是因為在他實驗室工作的人數眾多,單是 1891 至 1904 的十三年間,就有上百人進出。其中原因除了帕甫洛夫本身的知名度外,主要是當時俄國主政者認為,受過科學訓練的醫生會是更稱職的醫生,因此由國家提供資助給任何願意進修兩年的年輕醫生。也因為如此,帕甫洛夫得以擁有許多雙幫忙的手,也使得他的想法更快得以實現。

短短幾年內,帕甫洛夫的論文集就出版了德文、法文及英文版,他也成了舉世知名的生理學家。諾貝爾獎自 1901 年成立後,帕甫洛夫每年都受到提名,而終於在 1904 年獲獎。帕甫洛夫得獎的成就是消化生理的研究,但他在頒獎典禮時所發表的演講,卻是有關制約反射的研究,那是帕甫洛夫研究生涯中開展的新頁,也為他帶來更大的知名度,其影響力至今不衰。

帕甫洛夫與制約反射

心理學研究的歷史,大約與生理學一樣悠久;心理學感興趣的是心靈(如今稱為意識)的活動方式,生理學則專注於身體的運作機制。心理與生理的分野,可說是心物二元論的最佳例證之一。由於心靈意識的不可捉摸,所以早先的心理學研究,都以觀察及內省為主,與思辯論證為主的哲學差別並不大,而與屬於實驗科學的生理學,有相當大的差距。

要說生理學者對意識不感興趣,是騙人的;從古自今,不只一個身體器官(好比胃和心)曾被視為心靈的所在,最終則定於大腦。然而心靈究竟在腦中什麼位置,也爭議不斷;有人認為它存身於流動的腦脊髓液,有人則主張位於腦中不成對的構造--松果腺,這些說法終究都淪為笑談。至於大腦如何產生意識,更是困擾了有史以來所有智者。歸根究柢,問題出在意識及行為的研究,缺少可行以及可供驗證的實驗方法,這一點在不會說話的動物身上,更是如此。因此,嚴謹的生理學家一向避開心靈與意識的問題,帕甫洛夫自不例外。

然而,帕甫洛夫卻在他的實驗狗身上發現了一樁生理現象,讓他逐漸扭轉了這種想法。由於狗的唾液腺分泌十分敏感,也比胃液容易收集,因此帕甫洛夫利用了唾液分泌的有無及數量多寡,當作「食慾」的指標。他發現,狗只要看到有食物在面前,就算還沒有吃入口中,唾液就開始分泌,一如之前他在胃液分泌的發現。尤有甚者,他還發現當狗看到固定餵食的工作人員走近時,也會分泌唾液。顯然,狗從經驗中學習到,看到某人就等於看到食物一般。

帕甫洛夫將食物造成的唾液分泌,稱為「非制約反射」(unconditioned reflex,或譯「非條件反射」),因為這種反射可說是天生的,不需要學習。反之,他將其他與食物產生關聯的人事物所引起的唾液分泌,稱作「制約(條件)反射」(conditioned reflex),因為這種反應需要與非制約反射進行多次配對,才會產生。如果原來給狗餵食的人員一連幾天出現時都沒有帶來食物,那麼狗的這項制約反射行為也就會逐漸消退(extinction)。

經由測定唾液分泌這種簡單的生理反應,帕甫洛夫得以針對心靈意識的黑箱作業進行探討。他發現,狗不但可對具有特定物理性質的物件產生制約反射,牠們甚至還可以分辨不同的頻率、色澤以及形狀。例如他可以訓練狗對每分鐘跳六十下的節拍器反應,但對跳四十下的同一個節拍器則不反應。

由於狗的制約反射很容易受到其他的外來刺激干擾,為此帕甫洛夫還設計了全新的建築,不單牆壁厚實,外圍有壕溝環繞,實驗室並有防震設計。位於其中的實驗狗,除了接受引起制約反射的刺激外,所有其他的聲光刺激一律加以隔絕,甚至人員的進出都盡量避免,餵食及實驗進行都由特別設計的機器代勞,包括唾液的收集在內。這種實驗室有個特別的名稱,叫做「寂靜之塔」(Tower of Silence)。

事實上,帕甫洛夫所發現的,是一種記憶與學習的生理表現,離心靈意識的了解還有相當距離,但對於二十世紀初方才萌芽的神經科學而言,卻是了不起的突破。科學家終於有了客觀的方法,可以研究心靈的運作。對於長期受到宗教信仰箝制的社會而言,試圖以物質的原理來解釋心靈的運作,可是對上帝的大膽僭越;為此,帕甫洛夫還與信仰虔誠的妻子起過爭執。

除了發現實驗狗可以學會不同的制約反射外,帕甫洛夫還發現不同的狗會出現不同的反應:有的狗只要重複幾次就可以建立反射,有的則一試再試,仍然失敗。帕甫洛夫甚至把這樣的實驗結果,推廣到人類身上;他認為比起德國及英國人來,俄國人的神經系統就不夠平衡,可能因此導致了俄國社會的不夠進步。他在晚年,還進行了改進人類神經系統的研究計畫;可想而知,那是太過單純且一廂情願的想法。

獲得了諾貝爾獎之後的十年間,帕甫洛夫的聲望及事業達到了巔峰;他身兼三個實驗室的主持人,除了本國的學生及助手外,許多科學家遠從德國、法國、英國以及美國來到聖彼得堡跟隨他學習,新發現也不斷湧現。他的家庭經濟寬裕,四個子女也各有所成,帕甫洛夫可以說是意氣風發、躊躇滿志。他萬萬沒有想到,1914 年爆發的第一次世界大戰以及三年後的布爾什維克革命,即將把他的世界作了天翻地覆的變動。

帕甫洛夫與蘇聯共黨

正當帕甫洛夫逐漸攀上他的事業巔峰之際,古老的帝俄卻走向衰亡之路。一如中國清朝末年,西方新思潮湧入,自由與民主的呼聲日高,對君主專制統治的不滿也日益加深。1904 年,日俄戰爭在中國遼東半島及附近海域爆發,一年後俄國戰敗,大幅消弱了末代沙皇尼古拉二世的威望,也造成俄國境內革命暴動不斷。沙皇雖力圖振作,進行一連串改革,包括成立國會;然而 1914 年爆發了第一次世界大戰,俄國參戰與德國交鋒,更暴露出龐大顢頇的帝俄貧窮與脆弱的一面。不但國內民不聊生,上前線作戰的士兵更是裝備短缺。四年大戰下來,共有 150 萬俄軍陣亡,受傷及被俘的則數倍於此。

1917 年 3 月,一場人民大暴動迫使沙皇遜位,由國會成立新政府。旋即,又有由列寧領導的布爾什維克黨(即後來的蘇聯共產黨)發動十月革命,取得政權,並於 1918 年 7 月將尼古拉二世一家殺害。列寧取得政權後,便與德國簽下和平條約,結束參戰,但俄國境內卻爆發長達兩年多的內戰,有高達四千萬的俄國人死於戰場、瘟疫或飢荒,並有近 150 萬人移民他鄉,其中不乏具有專長及受過高等教育者。

對帕甫洛夫而言,這是他一生最黑暗的時刻。他雖然也批評沙皇,但他對共產黨的不滿更甚,認為後者不切實際的理想以及血腥統治,將毀掉他的祖國。在內戰期間,他眼睜睜地看著一些科學家同事因飢寒而死,至於他自己的生活也好不到哪裡去,共產黨沒收了他的諾貝爾獎獎金,年已 70 歲的他,還得親自撿柴及種菜,以維持存活。他的一個兒子因加入反對黨,而被迫去國,另一個兒子則死於傷寒流行。他的家也一再遭到搜查,甚至他還受到短期拘捕。

最讓帕甫洛夫難過的是,他的實驗室完全停擺,無法進行心愛的實驗。一來工作人員都上了前線,再來實驗狗也都餓死不存。失望至極的帕甫洛夫於 1920 年寫了封信給共產黨政府,表達移民意願。他在信裡寫道:「我已沒多少年好活了,但我的腦子還管用,非常希望能完成多年來從事的制約反射工作。」但他解釋在目前的情況下,那不可能辦到,因為「我和妻子的伙食極差,主要都以品質不佳的黑麵包維生;白麵包是好些年都沒吃到了,經常好幾週、甚至好幾個月也沒有牛奶或肉類可用。這種情況使我倆逐漸消瘦,喪失體力。」

列寧讀了帕甫洛夫的信,決定俄國不能失去這麼重要的科學家,共產黨應該照顧帕甫洛夫的生活及工作所需。於是,在列寧的指示下成立了特別委員會,專門負責提供帕甫洛夫最好的生活及工作環境。結果,帕甫洛夫獲得了前所未有的禮遇,可以說是想要什麼,就有什麼,甚至比之前在沙皇時代的待遇還更好。他的實驗室不但恢復舊觀,規模還變得更大,設備也更新,加上充沛的人力與物質支援,帕甫洛夫得以著手探討更多更複雜的問題。

從發現制約反射後,帕甫洛夫的研究大多數都與動物的思想及情緒有關,他稱之為「高等神經活動的生理學研究」,也就是腦生理學。1923 年,他將有關制約反射的研究結集出版,書名:《客觀研究動物高等神經活動二十年之經驗》,該書迅速被譯成多國文字,制約反射也因此成為帕甫洛夫最出名的研究成果。

雖然蘇聯共產黨對帕甫洛夫禮遇備至,但帕甫洛夫對共產黨的批評並不留情。例如他在 1929 年的一篇講稿中說:「我們生活在殘酷的統治之下,政府大於一切,人民則一毛不值。」史達林上台後,對人民的管制更嚴,不但藝術、文學、電影,甚至科學也包括在內。數以百萬計的蘇聯人民因思想問題而遭逮捕,送進集中營改造;帕甫洛夫不但譴責這種恐怖行為,還運用他的影響力營救一些同事。不過,身為既得利益者,他也不免稱讚共產黨對科學的支持,尤其是 1920 年代後葉他前往法國訪問,看到法國同行的工作環境根本無法與他的相比。

帕甫洛夫一直維持積極工作,直到 1936 年以 86 歲高齡去世為止。在他去世的前一年,他還負責主辦了第十五屆的國際生理學大會,那是他繼 1904 年得到諾貝爾獎之後的另一個人生高峰。由於帕甫洛夫的聲望,讓許多人壓下了對史達林統治下蘇聯的疑慮,而決定參加。該年共有 37 國 900 位生理學者與會,包括美國哈佛大學的坎能(Walter Cannon)以及中國的張錫均、柳安昌在內,再加上 500 位的蘇聯學者,可說是當年少見的盛會。

科學研究有如接力賽跑,也是後浪不斷壓過前浪的活動。帕甫洛夫當年的許多想法,難免遭到時間的淘汰及遺忘,但他堅持以客觀、可供觀察及驗證的方法來研究動物行為,可是生理心理學的根本,制約反射也一直是研究學習與記憶的最佳模型。帕甫洛夫先驅者的地位,將如同達爾文、弗洛伊德等人一般,長存後人心中。

原載 2004/12/28 中副「生理人生」專欄
 

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