(广州大学心理与脑科学研究中心,广州 510006)
摘要:镜像神经元是一种感觉–运动神经元。它的典型特征是在动作观察和动作执行两个阶段皆被激活。多年来,由于研究伦理的限制,研究恒河猴时使用的单细胞电极植入方式无法应用于人类,因而不能确定人类大脑皮层是否也存在着具有同样功能的神经细胞。但是通过脑成像技术,神经科学家确定人类大脑皮层存在着具有相同或类似功能的脑区,称为“镜像神经系统”。文章对镜像神经元及其人类镜像神经系统的意义进行了深入分析,指出:(1)由于镜像机制把动作知觉和动作执行进行匹配,观察者仅仅通过他人行为的知觉,就激活了执行这一动作的神经环路,产生了一种他人动作的具身模拟,因而可以直接把握他人的行为意图 ;(2)镜像神经元所表现出来的那种动作知觉与动作执行的双重激活功能支持了身心一体说,从方法论上证明了身心二元论的缺陷,为身心的整体观提供了神经生物学的证据 ;(3)镜像神经机制把他人的动作与自己的运动系统相匹配,以自身动作的神经环路对他人的动作做出回应,促进了人际理解和沟通,成为社会沟通的 “神经桥梁”。
关键词:镜像神经元;镜像神经系统;镜像机制;具身模拟;认知具身性
分类号 B84-09
引言
镜像神经元(mirror neurons)是大脑皮层中的一种特殊感觉 –运动神经元。这种神经元在个体操作一个指向特定目标的动作 (如抓取食物)时,以及在观察其他个体操作同样或类似的动作时皆被激活,表现出电生理效应。“镜像神经元的关键特征是它的活动既受到动作执行的调节,也受到动作观察的调节……这一点使它既区别于 ‘运动’神经元,也区别于‘感觉’神经元 ,因为后两者仅仅同动作执行或动作观察相联系。镜像神经元则同时与这两种功能联系在一起” (Kilner &;Lemon,2013,p.R1057)。镜像神经元的发现揭示出:“事实上,运动皮层在动作目标和意图理解等复杂认知能力中扮演着关键角色,而长久以来,运动皮层一直被认为仅仅限于扮演动作计划和执行的角色” (Gallese,Rochat,Cossu,&;Sinigaglia,2009,p。103)。
认知科学、心理学乃至心灵哲学所讨论的话题(Cook,Bird,Catmur,Press,&;Heyes,2014;Jacob,2009;Lamm &;Majdandžić,2015;Ramachandran,2000;Rizzolatti &;Fogassi,2014)。尽管遭到了一些学者的质疑(Hickok,2009,2014;Borg,2007,2013),但是随着人类镜像神经系统研究的进展,癫痫病人的电生理研究证明人类大脑皮层中的确存在着镜像神经元 (Mukamei,Ekstrom,Kaplan,Iacoboni,&;Fried,2010),而且有关人类镜像神经机制的研究在应用领域也取得丰硕成果 (Hunnius &;Bekkering,2014;Lacoste-Badie & Droulers,2014;Brucker,Ehlis,Häußinger,Fallgatter,&;Gerjets,2015)。镜像神经元在人类大脑中的确认和应用领域的成功促使镜像神经元再次成为学界关注的热点(Bello,Modroño,Marcano,& González-RizzolattiMora,2014;Fadiga,Tia,&;Viaro,2015;Ferrari &;Rizzolatti,2014;Trapp et al.,2014,Molenberghs,Cunnington,&;Mattingley,2012;Oztop,Kawato,&;Arbib,2013;)。
自从上世纪 90年代意大利神经科学家 Rizzolatti领导的团队在恒河猴大脑运动前皮层 F5区发现镜像神经元的存在以来,镜像神经元的功能和意义一直是神经科学、在下面有关镜像神经元意义的讨论中,有几个概念既有区别,又有重叠之处:一是镜像神经元。镜像神经元是使用单细胞电极植入方式,“在灵长目动物(恒河猴 )大脑皮层外侧前额叶 F5区和顶下小叶 PF区发现的。这类神经元在一个特定的手部或口部动作的执行和观察其它个体执行同样动作时都选择性地激活 ” (M.hring,Brandt,Mohr,Pulvermüller,&;Neuhaus,2014,p.1)。似乎这类神经元可以“映射”其它个体类似或同一动作,因此随之被命名为“镜像神经元”。镜像神经元是在单一神经细胞水平上发挥作用。
第二个概念是 “镜像神经系统 ” (mirror neuron systems)。镜像神经元的昀初发现使用的是单一神经细胞电极植入方法。这种方法有可能对动物大脑造成损伤。因此,基于伦理原因,单细胞电极植入法不能应用于人类被试,因而也就无从精确定位人类大脑中是否也存在着具有同样镜像功能的神经元。但是通过 PET (正电子发射断层扫描 )、TMS (颅磁刺激)、MEG (脑磁图)、EEG (脑电图)和 FMRI (功能磁共振)等技术手段的使用,研究者发现在人类大脑皮层的顶下小叶、腹侧运动前回布洛卡区、额下回后部几个区域具有镜像神经元的 “映射”功能,这些具有镜像功能的脑区构成了人类镜像神经系统(Fogassi,2011)。镜像神经系统是在特定皮层区域或系统水平上发挥映射功能的。“鉴于在人类的研究中,信息主要是在系统水平上获得的,在这类研究中,人们经常使用 ‘镜像神经系统’这一术语 ” (Iacoboni,2009,p.664)。
第三个概念是 “镜像机制 ” (mirror mechanisms)。存在于灵长目动物大脑中的镜像神经元和存在于人类大脑皮层中的镜像神经系统都具有一种把动作知觉和动作执行进行匹配的功能,这种匹配功能就是所谓的“镜像机制”。“镜像机制可以解释为什么行动和动作的意图能得到直接理解。这种机制是自动的、反思前的,它通过种系传递而成为社会认知的基石” (Gallese,Rochat,&;Berchio,2013,p.15)。
这三个概念使用上有时存在着一定的混淆。镜像神经元是通过单细胞电极植入方法在灵长目动物大脑中发现的,由于伦理限制,在很长一段时间里,人们并不能在人类身上精确定位镜像神经元的存在,只能大致确定存在着具有镜像功能的脑区,称为镜像神经系统。因此,镜像神经元的精确使用范围应该是在灵长目动物研究领域。但是,由于镜像神经元和镜像神经系统在功能上是一致的,即都具有把动作知觉和动作执行进行匹配的镜像机制,因此,两者有时会交替使用。
2 具身模拟:镜像神经元的认识论意义
认识论的本质是探讨认识何以成为可能。为什么我们能知晓世界、了解他人?我们怎样同他人分享意义、价值和情绪体验?在纷繁复杂、形态各异的文化世界里,我们通过怎样的途径和机制了解他人的内心世界?所谓“他心” (other minds)问题,讨论的就是这个方面的内容。自从笛卡尔从认识论上确立了“自我”同“非我”的界限之后,“自我”怎样知晓“他心”一直就是学界争论不休的问题。在心理学和心灵哲学中,以往有关这个问题的讨论存在着两种对立观点,即“理论论” (theory-theory)和“模拟论” (simulation theory),镜像神经元所表现出来的那种把动作执行和动作观察相匹配的功能则支持了具身模拟论,把以往的心理模拟论从抽象思辨上升为以镜像神经元为机制的具身模拟论,为人际和社会认知的探讨提供了有益启示。
自闭症患者正是由于不能同他人分享意识体验,因而造成了社会适应方面的障碍 (Strzelecka,2014)。
“他心”是一个颇为棘手的问题。通过自我意识,我们有能力进入自己的内心世界,直接把握自身的观念、体验、情绪和感受。但是,他人作为主体,也有他自己的内部世界,我们无从直接进入,去把握他人的意识和情绪体验。这就是心智的 “私有”或 “私隐” (private)性质。由于心智的这种 “私隐”性质,“读心” (mind-reading)的需要就产生了。在社会生活中,我们不仅需要知道自己怎么想,更需要了解他人怎么想;不仅需要认识自己的感受,更需要了解他人的感受。情感体验似乎都在我们的把握之中。人类究竟是怎样做到这一点的呢?
心智的私隐性质因而成为个体与他人沟通的 “鸿沟”。每个人都有自己的意识体验,这种意识体验个体可以直接把握,但是他人的意识体验却存在于他人的头颅中,我们无从接近。但在另一方面,我们又似乎对他人有清楚的了解。他人的行为意图、儿童收集着有关心理状态同行动之间关系的证据,就像科学家收集数据支持自己的理论那样” (Mahy,Moses,&;Pfeifer,2014,p.74)。如果所收集到的证据不能支持业已作出的假设,就对假设进行修改,然后再进行验证,人类的读心能力就是在这个过程中形成和发展起来的(Carruthers &;Smith,1996)。
理论论主张,这种读心能力是基于自己有关心理的“常识”而进行推理的结果:人类天生具有一种有关他人心理的常识。利用这种常识性知识,人类从早年就开始推测他人的行为意图和情感愿望,并对他人的行为进行预测。在发展过程中,“与理论论相对立的主张是模拟论。模拟论源于心灵哲学。它主张对于他人心智的解读并不需要推理过程的参与。实际情况是,观察他人行为激活了行为的内部模拟。用心灵哲学家的话来说,就是观察者采纳他人的观点,想象性地进入他人的心理空间,产生“假扮的 ” (pretend)、与他人类似的心理状态(信念、爱好、欲望、感受等等 ),从而了解他人的行为意图和情感体验。模拟论主张,“通过心理模拟,即通过在自己内心产生类似的活动和过程,人们表征着他人的心理活动和过程 ……” (Gordon &;Cruz,2004,p.1),“归因者首先在自身创造一种假扮的状态,以便与目标者的心理状态进行匹配。换言之,归因者尝试着穿上目标者的 ‘心理靴子 ’(mental shoes),然后把这些假扮的状态 (即信念等 )放进归因者自己心理的某些机制中……” (Goldman,2005,p.80),从而达到对他人心理的理解,这一过程是积极的、主动的和有意识的,它不是一种推理,而是一种心理的模拟或仿真过程。
共情” (empathy)机制。共情一词来源于“同情” (sympathy)。同情是对他人恶劣处境的怜悯性情绪体验,简单地说就是对他人的恶劣处境感到难受。共情则是与他人分享意识体验和情绪感受,“共情是一种能力,由于这种能力,人们可以体验他人正在感受 (或以往感受)到的感觉、情绪、情感、思想、信念和欲望等等,理解他人的行为意图” (Corradini &;Antoniette,2013,p.1152)。依据共情说,如果我们能模拟他人的心理状态,设身处地、替代性地体验他人的意识经验,我们就可以理解他或她如此行动的原因,就可以理解他或她行为背后的意图或目的。
模拟论主张,心理模拟利用了“无意识模拟,在理解者和被理解者,或者两个主体之间架起一座直接通达的桥梁,把心理模拟发展为以镜像机制为基础的具身模拟 (embodied simulation)。
无论是理论论还是模拟论,都假定了理解他心的间接性,即在理解者和被理解者之间存在着一个无法逾越的鸿沟。若要跨越这一鸿沟,就必须借助某种手段:理论论认为这种手段是基于常识的推理,模拟论认为跨越鸿沟的手段是穿上他人的“心理靴子”,产生一种替代性的共情体验。两者都认为社会认知过程中不存在直接的沟通手段,必须借助推理或有意的模拟揣测他人。镜像神经元在动作观察和动作执行方面表现出来的匹配功能则支持了共情为机制的具身模拟论主张对于他心的解读既不是基于常识的推理,也不是对他人内部世界的有意识模拟。具身模拟是通过镜像机制把理解者和被理解者的知觉和行为直接联系起来,从而在理解者自身产生与被理解者相同的情绪感受和意识体验。换言之,由于知觉和动作匹配的镜像机制的存在,动作观察能激起动作执行阶段相同或类似的激活,“动作观察在观察者的运动系统中诱发了观察到的动作的动力模拟” (Avenanti,Candidi,&;Urgesi,2013,p.1)。此时两者产生的心理表征是同态的、重叠的,“这一重叠或许使得人们可以通过‘具身’的方式体验他人的行为,推断他人的内部状态,包括理解行为背后的意图和情绪 ……这一过程并不需要有意识进行思考,因为我们的大脑有一种固有机制。这一机制让我们可以象了解自己的意图、行动和情绪那样自动地、无意识地认识他人 ” (Molnar-Szakacs,2011,p.79)。
具身模拟的认识论意义在于,它清楚地阐明了社会和文化认知的途径和机制。为什么我们能清晰地知觉他人的行为意图?为什么我们能分享他人的情绪体验? “共情”为什么成为可能?原因就在于我们有一个镜像匹配神经环路 (mirror matching neural circuits)。这一神经环路造就了动作知觉同动作执行之间匹配的镜像机制。镜像机制是模拟的基础,但是这种模拟不是意识的心理模拟,“模拟并非有意识的,相反,模拟过程完全处在下意识水平 ” (Gallagher,2008,p.447)。Decety和 Grèzes (2006)指出,“通过观察把他人的动作与自己动作储存库中的动作自动进行匹配,在这一过程中,并没有外显的动作执行,此时,观察者大脑中镜像神经元的激活模拟了观察到的动作,因而导致了对知觉到的动作的理解” (p.6)。换言之,镜像神经元的激活似乎产生了一种所观察行动的内部表征。这一内部表征提供了他人行为的内部模拟。通过把这些行动与我们自身的运动表征相匹配,因而可以破解他人的动作意图。
通过镜像机制的作用,观察者仅仅通过他人行为动作的知觉,就激活了执行这一动作的神经环路,这是理解和认识他人行为意图的神经生理基础。需要强调的是,镜像神经元的激活并非是对动作视觉特征的条件反射,而是对动作意图和价值的理解 (Caggiano et al.,2012),是对他人行为目的的认识。在对恒河猴的研究中,实验者就发现存在于恒河猴大脑皮层 F5区的镜像神经元是对实验者动作意图的反应。无论是用手抓食物,还是用嘴咬住食物 (Umiltà et al.,2001);无论能否看到手部接触食物,只要动作的对象是食物 (Umiltà et al.,2008),镜像神经元就产生与获取食物动作相同的电生理反应。在 Caggiano,Fogassi,Rizzolatti,Their和 Casile (2009)的实验中,存在于猴子大脑皮层 F5区的部分镜像神经元不仅对不同动作意图作出反应,而且能根据动作情境对个体空间内和个体空间外的动作进行辨别分析。这些研究结果表明“镜像神经元作为一个系统扮演着认知角色。它不仅编码观察到的动作的意义,而且能针对这些动作选择适当的行为反应” (p.406)。
以婴儿为被试的研究 (Southgate,Johnson,El Karoui,&;Csibra,2010)表明,当 9个月大小的婴儿观察到成人的手伸向挡板后的玩具时,脑电 mu节律发生明显的变化,但是如果观察到他人的手伸向一个空的位置,或者手的姿态模糊不清,没有明确目标时,脑电 mu节律就没有明显变化。人类镜像神经系统的 fMRI研究也证明,镜像神经系统能区分不同动作的意图(Iacoboni et al.,2005)。这些实验都充分说明,镜像神经元的知觉和动作匹配机制以一种具身模拟的方式促进了对他人行为意图的理解,“通过具身模拟的方式,当目击到他人行为时,他们的动作意图直接为我们所把握,这一过程的进行并不需要任何命题形式的表征 ” (Gallese,2009,p.170)。“这也意味着,至少就某些简单的行动来说,意图的觉察发生在默认条件下,其基础是具身模拟机制的强制性激活 ” (Gallese et al.,2009,p。105)。“这一机制为理解他人的动作意图提供了一种自动的,而非推理的理解 ” (Rizzolatti &;Fogassi,2014,p.10)。
具身模拟机制在情绪学习中也发挥着不可替代的作用。Wicker等人(2003)的经典实验表明,他人情绪体验的理解依赖于把知觉和动作匹配的镜像机制。在这个实验中,被试在观察到他人因令人作呕的气味而产生面部肌肉扭曲的表情时,其激活的脑区恰恰就是自身在嗅到这个气味时激活的脑区。Singer等人(2004)的实验也证实,被试在遭受电击时激活的脑区与观察另一个人遭受电击时激活的脑区位置也大致相同。似乎观察者和动作者之间有一种共享的神经激活。这种共享的神经激活“促进了对他人情绪体验的理解,同时也支持了共情的能力” (Gros,Panasiti,&;Chakrabarti,2015,p.255)。人类的情绪学习恰恰是通过共享的神经激活,即以镜像机制为基础的具身模拟而进行的。
以镜像机制为基础的具身模拟是原有的身体知觉和身体感觉 –运动状态的再激活。它以原有的身体内部状态为基础,以各种身体经验为原型。因此,具身模拟是身体感觉 –运动通道的再使用过程,Gallese和 Sinigaglia (2011)指出,“具身模拟理论强调‘再使用’是心理模拟的核心观念,并且假定镜像机制之所以能贯彻心理模拟主要是由于那些典型地应用于一种目的的大脑和认知资源因为另外一个目的而再次被使用” (p.513)。由于这种模拟以原有的身体经验为基础,因此模拟是具身化的,即基于身体、源于身体。社会认知不仅仅是认知,身体的感觉 –运动系统在认识自然和社会过程中发挥着决定性、塑造性的作用。
通过激活原有的身体经验,镜像机制在没有明显行为动作的条件下,模拟了观察到的行为动作。但是由此产生的一个问题是:既然镜像神经元在动作执行和动作观察阶段都被激活,为什么在动作观察阶段没有表现出外显的行为反应呢?神经科学的研究表明(Mukamel,Ekstrom,Kaplan,Iacoboni,&;Fried,2010),这一过程之所以能顺利进行,是因为存在一种“反镜像” (anti-mirror)神经元。这种神经元在我们进行运动模拟时抑制肌肉神经的动作。 Kraskov,Dancause,Quallo,Shepherd和 Lemon (2009)发现,由锥体束通往脊髓的镜像神经元在动作观察和动作执行阶段有着特殊表现,这些神经元中的一半在动作执行阶段明显激活,但是在动作观察阶段明显处于抑制状态。这也就解释了“为什么我们的大脑能在没有身体运动的条件下进行运动模拟,也解释了我们为什么可以在自身的动作和观察到的动作之间做出辨别” (Keysers &;Gazzola,2010,p.353)
不仅他人动作意图的理解中存在着以镜像机制为基础的具身模拟,抽象概念的理解中也存在着具身模拟作用。FMRI研究证实,汉语中涉及动作的成语语义理解脑区与负责相应动作的感觉运动脑区是拟合的,这说明镜像机制为基础的具身模拟在汉语动作成语语义理解中发挥了作用 (苏得权,钟元,曾红,叶浩生,2013)。高级认知过程中同样有身体感觉和运动系统的成分。“镜像神经元以概括的形式给概念知识的理解,甚至对一些抽象本质的理解,如隐喻等等,例示了机制” (Aziz-zadeh &;Ivry,2009,p.369)。这说明,认识过程并非抽象符号的加工,社会认知过程中以镜像机制为基础的具身模拟发挥了关键作用。