内含适应性革命
作者: 巴斯 / 20298次阅读 时间: 2014年1月14日
来源: 《进化心理学》 标签: Hamilton 进化心理学 生物学 适应性 Hamilton规则
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6_hIM y r'j0我们在第一章中曾经谈到内含适应性的理论概念:

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一个生物体的内含适应性并非是指他自身的属性,而是指他的行为或影响的属性。内含适应性等于个体自身的繁殖成功,再加上他对其亲属繁殖成功的影响并乘上一个对应的相关系数。(Dawkins,1982, p.186)心理学空间 hTr6p8r/yOPV

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为了理解这个内含适应性公式,可以想象这样一个基因,它促使个体表现出利他行为。在这里,对利他行为的定义必须满足两个条件:(1) 自己会付出代价; (2)为他人提供了利益。Hamilton 提出的问题是,在哪些条件下这个利他基因能够得以进化并在人群中扩散开来?绝大多数情况下,我们都会认为利他行为不可能得到进化。这是因为,让自己付出代价的行为将会阻碍自身的繁殖,有可能还增加了竞争者的繁殖能力,所以这样的基因通常会被自然选择淘汰出局。但是Hamilton认为,如果利他行为的受惠者所获得的收益b 乘以受惠者携带利他者基因的概率值r 之后,仍然大于利他者自身所付出的代价c ,那么这样的利他基因就能够得以进化。也就是说,当心理学空间CxU:e"m!n


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_#WWm S/i0时,自然选摔就能够将利他行为选择出来。这就是Hamilton 规则的正式公式。其中, C 是指利他者所付出的代价, r 是利他者和受惠者之间的遗传相关度(遗传相关度是指除了基因在人群中的平均分布之外,一个人和另一个人共享某个特定基因的概率;详细讨论见Dawkins ,1982 ,and Grafen, 1991),而b 则是受惠者所获得的收益。这里,代价和收益都是以繁殖价值来予以衡量的。

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这个公式表明,如果遗传相关度为0.50 的亲属所获得的收益比利他者付出的代价高出2 倍;如果遗传相关度为0.25 的亲属所获得的收益比利他者付出的代价高出4 倍,如果遗传相关度为0.125 的亲属所获得利益比利他者付出的代价高8倍,依此类推;那么自然选挥将会支持利他者付出代价。举个例子来说,假设你经过一条河,碰巧看到你的亲属掉进间里,正在揣急的水中挣扎。你可以跳进水里去救他,但可能会搭上自己的性命。按照Hamilton 规则,自然选择所支持的决策规则是,如果你能够救出3 个兄弟(而不是1 个) ,你才应该跳进水里去冒险救人。你不可能为了救一个兄弟而赔上自己的性命,因为这将会违反Hamilton 规则。从Hamilton 规则的逻辑看来,进化形成的决策规则会让你牺牲自己的性命去挽救5个侄子或外甥,但是对于第一代堂兄弟而言,在你牺牲之前,你必须挽救9 个堂兄弟才能满足Hamilton 规则。心理学空间{q^Z0s\@"D

+ikm#S9Qy0需要记住的是,人们的行为并不一定会遵守内含适应性的逻辑。其实, Hamilton规则只是限定了帮助亲属的基因能够得以进化的条件而已。Hamilton 规则阐明了利他基因——其实是所有的基因——在进化过程中所受到的选择压力。如果一种特质(基因)通过突变进入群体当中,而它又违反了Hamilton 规则的话,那自然选择会将它无情地掏汰掉。只有当特质的基因编码满足Hamilton 规则时,这些基因才能扩散到整个群体中去,进化成物种所特有的本领中的一部分。研究者将它称之为可进化性限制(evolvability constraint) ,因为只有那些满足Hamilton 规则的基因才能得以进化。心理学空间 a:^}l(y

!C O [dXN4c0T:t0在整个20 世纪, Hamilton 的内含适应性理论是对达尔文自然选择理论的最重要的修正。在内含适应性理论出现之前,利他行为一直让进化科学家们困惑不己,因为它削弱了利他者本人的适应性。地面松鼠为什么看到捕食者之后会发出警报呢?因为报警声显然会让它自己更容易被捕食者盯上。而一个女性又为什么愿意将自己的肾脏捐献给她的兄弟? Hamilton 的内含适应性公式漂亮地解决所有的这些问题,并且向我们展示了利他行为(会给利他者自身的繁殖带来妨碍)是如何能够轻易地得以进化的。心理学空间8B%a%K:T+Rg%Wis3]

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