自主神经系统的多重迷走理论（The Poly-Vagal Theory）
1995年，美国伊利诺斯大学精神病学及生理心理学家Porges通过对迷走神经调节心率变化这一现象的深入研究，结合神经系统发生学、神经系统解剖学研究，从物种进化与环境适应行为的角度，提出了一个关于自主神经系统的新理论，即自主神经的多重迷走神经理论（The Poly-Vagal Theory），并在这一理论指导下进行了大量实证性研究[ 1-6]。本文旨在对这一理论产生的理论背景、主要内容以及临床意义进行综述，为国内行为医学、身心医学以及临床心理学领域的研究介绍一个新的理论参考框架。
1 心脑相互作用的理论背景
多重迷走神经理论的起源首先是来自于中枢神经对外周器官功能调节的相关研究和理论争论。
19世纪末，人们认识到人类的内脏器官受中枢神经系统的调节，而不是独立于中枢神经之外，因此，开始寻找彼此的联系途径和调节机制。达尔文曾经天才地认识到迷走神经在大脑对心脏功能调节方面的双向联系作用[ 7 ]。虽然，他主要关注于面部表情对情绪界定的重要意义，他还意识到在情绪自动表达的同时伴随着迷走神经和中枢神经系统活动之间的动态联系。他推测在某个特定脑区与某种情绪状态下伴随的某些外周器官的活动之间可能存在着某些特殊的神经通路。但是，他并不能弄清楚这些神经联系。达尔文认为自己的这些观点来源于法国生理学家Bernard对心脏功能的认识。Bernard认为，心脏不仅仅是血液循环系统的动力来源，还是对各种感觉刺激最初产生反应的器官。来自于大脑的各种感觉刺激在心脏这一器官的反应表现最为突出[ 8 ]。 按照这一理论假说，后来生理心理学家主要集中于研究心率变化指标对感觉和情感刺激的反应功能[ 9-11 ]以及心脑互动对心理状态的调节作用和对感觉刺激阈值的影响[ 12 ]。在这个领域的探索过程中，Sokolov (1963)的研究成果对现代生理心理学的发展做出了重要贡献。他的理论模型包括（1）自主神经和躯体各系统之间的传出及穿入神经通路；（2）调节感觉阈值的自动反馈环路；（3）自主神经活动与心理现象之间的相互作用；（4）大脑通过习惯化机制调节自主神经反应[ 13 ]。
在20世纪80年代，人们致力于通过建构迷走神经调节作用的神经模型来解释一些生理心理现象，但是，却出现了实验数据与理论不一致的情况。当时的生理学理论认为迷走神经直接调节了心脏搏动的频率快慢以及呼吸性窦性心率（respiratory sinus arrhythmia ，RSA）的波幅[ 14]。但是，在有些情况下（如运动后或胆碱能受体阻滞后）会出现两种参数的共变（covary）现象，而另外一些情况下，两种参数似乎分别受控于不同的神经系统。
对这一矛盾现象的解释，成了90年代这一领域争论的主要热点之一。不同学者提出了不同的解释，集中表现为四种观点：第一种观点认为RSA和平均心率反应了迷走神经的不同维度，前者反应了迷走神经的阶段性，后者反应了迷走神经的紧张性[ 15-17]。第二种观点认为这种不一致是由于呼吸频率和潮气量不同引起[ 18]。第三种观点认为这种不一致可能是RSA与心率的量化测量方法不同有关[ 19]。第四种观点认为平均心率受交感神经和迷走神经交互作用的影响，而无法区分出迷走神经单独的作用[ 15]。
这些争论最后归结于两种可能，可能是窦房结在减弱高频心率时的功能调整，也可能是量化评估RSA时的统计方面差异所致，而不是因为不同的神经冲动所致。基于这种观点，Pogers提出了“迷走神经悖论”这一新概念，它是指迷走神经紧张性增高时心率减缓，迷走神经紧张性降低时RSA受抑制，RSA抑制时心率减缓这样一个悖论。正是这一明显的矛盾悖论导致了多重迷走神经理论的产生。这一理论认为，哺乳动物的迷走神经具有两种不同的神经解剖学基础[ 1]。
2 哺乳类动物的神经解剖学发现
多重迷走神经理论的第二个理论起源来自于对哺乳类动物迷走神经的解剖发现。哺乳类动物的迷走神经并不是一条神经，而是起源于脑干不同部位的一簇神经，而且不是单一的传出或传入神经，而是包含80％的传入神经纤维，20％的传出神经纤维。
哺乳类动物的迷走神经初级运动神经起源于延髓的两个不同核团：一个是背侧迷走神经运动核（dorsal motor nucleus of the vagus ，DMNX)一个是疑核（nucleus ambiguus ，NA) ，而传入迷走神经的神经则止于DMNX附近的孤束核（nucleus tractus solitarius ，NTS)。这样，三种迷走神经核团构成了迷走神经的初级调节中枢。起于DMNX的迷走神经运动纤维绝大多数投射于膈下脏器（如胃肠道），而绝大多数起于疑核的迷走神经纤维则投射于膈上器官（如喉，咽，软腭，食道，支气管及心脏）。两核之间虽然独立，但是，仍然有中枢神经系统间的联系，他们都接受来自孤束核、杏仁核、下丘脑的一些神经纤维[ 19-20]。另外，疑核背侧的运动神经元投射出自主运动神经元纤维支配喉，咽，软腭，食道，而疑核腹侧的运动神经元投射出非自主运动神经元纤维支配心脏和支气管。
目前大家接受的观点是，对于哺乳类动物，包括人类，来自于疑核的运动神经元纤维起到心跳抑制和呼吸抑制作用，同时，也有一小部分来自背侧迷走神经运动核的运动神经元纤维加入到心脏迷走神经中[ 21]，这可以解释哺乳类动物的心率减缓及RSA现象。动物实验表明，来自DMNX的迷走神经运动神经元纤维也对减缓心率起一定作用。因此，仅仅阻断来自NA腹侧的运动神经元纤维还不能完全消除心率减缓的作用[ 22]。
3 神经系统发生学研究
多重迷走神经理论的第三个理论来源是神经系统发生学的研究成果。Pogers从物种进化的角度比较了哺乳类动物与爬行类动物迷走神经系统发生的差别，发现哺乳类动物神经解剖学结论对于爬行类动物并不适用,因为爬行类动物没有RSA现象，没能发现呼吸与心率变化之间的关系[ 23]。爬行类动物的心率主要由来自DMNX的运动神经元纤维支配，而没有NA神经元纤维支配。前者对呼吸频率没有影响，后者可以影响呼吸频率，同时可以影响心率。
Pogers将爬行类与哺乳类的防御行为进行比较，认为这些防御行为与迷走神经的功能特点有关。在充满危险的环境里，爬行类动物主要的行为只是对新奇刺激的定向反射，而哺乳类动物除此之外还有对刺激信息的关注与加工处理，以及使用面部表情和声音向同伴传递信息。因此，同样体重的哺乳类动物比爬行类动物耗能高出四五倍。与生活方式相适应，他们各自的迷走神经也具有不同的应对策略。低耗能的爬行类动物在静止或无呼吸状态时，他们的行为表现为僵住或潜伏，来自DMNX的运动神经元纤维使心率降得很低。相反，在呼吸或者其他活动时，迷走神经对心脏的控制作用几乎完全消除[ 24]。而哺乳类动物则需要来自NA的迷走神经元纤维对心脏活动起到持续的刹车减缓作用，因此，哺乳类动物在安全环境下睡眠时迷走神经紧张性很高，而在环境不安全需要应对时，迷走神经紧张性则降低。在遇到威胁或创伤时，则几乎没有了来自NA迷走神经元的作用了，也没有了RSA，而表现出爬行类动物一样的反应。但是，如果陆地哺乳类动物面临危险，这样的反应却是致命的，因为，这时来自DMNX的运动神经元纤维使心率降得很低，哺乳类动物的皮层和延髓无法承受持续缺氧状态，而水生哺乳动物会采取潜伏行为以降低耗氧耗能。这可以解释新生儿猝死综合征和成人的猝死。这也说明对于哺乳类动物来讲，来自于NA的迷走神经的功能十分重要。
只有哺乳类动物才具有的NA迷走神经纤维是由起源于迷走神经、舌咽神经、副神经三对颅神经的部分传出神经元纤维组成，其中起源于疑核背侧的NA运动神经元纤维支配着喉、咽、软腭，食道复杂的协调动作，以保证吸吮、吞咽、呼吸动作的顺利完成。而且NA部分纤维还控制着心率快慢和音调高低，而且，与三叉神经、面神经、听神经、舌咽神经、副神经相互联系，共同参与面部肌肉活动、声音表达，而这些都是情绪活动、社交活动及同伴沟通不可缺少的行为功能[ 25]。而疑核腹侧的NA运动神经元投射出非自主运动神经元纤维支配心脏和支气管，在休息睡眠与应激状态下这类神经活动表现出增强或降低，起到刹车作用，与交感神经共同支配着哺乳类动物战斗－逃跑反应。因此，可以说，哺乳类动物的NA迷走神经即参与非自主的反射性内脏活动，又参与灵活自主的社会交往活动。这一复杂的神经功能可以解释人类很多心理行为现象和临床神经症症状。
总之，通过神经解剖学和系统发生学的比较，可以得出以下结论：（1）绝大多数爬行类动物没有分化出NA迷走神经，只有DMNX迷走神经。所以，支配心脏活动的迷走神经只来自于DMNX。（2）哺乳类动物已经分化出NA迷走神经和DMNX迷走神经，而且，支配心脏活动的迷走神经主要来自于NA。（3）杏仁核的中央神经核与NA迷走神经之间有直接的联系。（4）NA迷走神经丛，能够调节与声音、面部表情相关的随意肌活动，还能协调呼吸与吸吮、吞咽活动。
4 层级反应策略（Hierarchical Response Strategy）
交感神经与副交感神经之间的竞争拮抗现象早已为人们所熟知，但是，迷走神经之间的竞争关系却是在明确了迷走神经可以分为两部分之后才发现的。由于NA迷走神经与DMNX迷走神经都有神经纤维共同支配平滑肌和心肌等效应器官（包括心脏、肺脏、食道、胃肠道、肝脏、胰腺及颈动脉窦），因此，两者之间存在竞争关系[25]。如NA迷走神经持续刺激颈动脉窦可以避免出现由于DMNX迷走神经引起的严重的心率降低。运动之后出现的猝死，可能就是因为剧烈运动抑制了NA迷走神经冲动以增加代谢活动，而导致DMNX迷走神经占据主导以降低耗氧耗能，从而引起心率突然严重降低，引起心脑缺氧而致死。基于迷走神经竞争现象，Pogers提出了关于NA迷走神经的两个假说，即保护假说和撤退假说。保护假说认为NA迷走神经对效应器官的神经刺激有利于促进健康、生长和能量贮存。撤退假说认为去除NA迷走神经的刹车作用短期会提高代谢率，长期就会使效应器官处于危险状态[ 1]。
对于哺乳类动物，特别是人类，不仅仅具有上述两类迷走神经，还具有交感神经系统。Pogers从进化论及神经系统发生学的角度研究了三者在进化过程中的先后顺序。Pogers比较了圆口纲脊椎动物、软骨鱼类、硬骨鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类动物的控制心脏活动的神经系统结构，发现不同进化阶段的物种具有不同的内脏神经系统。圆口纲脊椎动物只具有嗜鉻细胞组织，从鱼类开始具有DMNX迷走神经，到了爬行类开始具有交感神经－肾上腺髓质系统（SNS －AD/m），到了哺乳类便有了NA迷走神经系统。因此，从神经系统发生学的角度来看，NA迷走神经是最新进化出来的自主神经，也是调节内脏活动最高层级的自主神经[ 5-6]。三类自主神经的行为功能及低级神经元分布见表2.
表2.
| 系统发生阶段 | 自主神经系统成分 | 行为功能 | 下级运动中枢 |
| 第三阶段： 人类、灵长类、哺乳类 | 有髓鞘迷走神经系统：腹侧迷走神经丛（The ventral vagal complex ，VVC） | 社会交流、情绪表达、自我抚慰、安静、抑制交感肾上腺髓质活动 | 疑核（NA） |
| 第二阶段 爬行类 | 交感神经系统（The sympathetic nervous system） | 动员战斗（或主动逃避） | 脊髓 |
| 第一阶段 鱼类、两栖类 | 无髓鞘的迷走神经系统：背侧迷走神经丛（The dorsal vagalcomplex，DVC） | 僵住（或假死、被动回避） | 迷走神经背侧运动神经核（DMNX） |
根据自主神经系统发生的三个阶段，多重迷走神经理论提出了自主神经系统的层级反应策略（Hierarchical Response Strategy），Pogers认为，高级阶段发展出来的神经系统对低级阶段存在神经系统有抑制作用，如果高级阶段发展出来的神经撤除抑制，低级阶段发展出来的神经系统就会起主导作用。从进化论的环境适应观点来看，在适应环境变化的过程中，最后进化出来的神经系统越是最先启动的。因此。对于人类来讲，遇到环境变化时，首先会启动有髓鞘迷走神经系统，开始寻求帮助，进行人际交流或者表达自己的情绪。当这种应对策略无效时，就会撤除对交感肾上腺髓质系统的抑制，从而激活动员，采取战斗或逃跑的策略进行应对。如果打不赢逃不掉，就会撤除对无髓鞘迷走神经系统的抑制，采取退缩、僵住或假死、自杀等策略加以应对。另外，Pogers还提出针对不同环境，个体会采取不同策略加以应对。在安全环境下主要是进行社会交流、情感表达，在不安全的环境中，个体会采取战斗或逃跑策略加以应对，在威胁生命安全的环境下，个体会采取退缩、僵住、分离、自杀等策略加以应对（Pogers，2007）。Pogers提出的这个层级反应策略模型源于Jackson的撤除（Dissolution）的概念以及MacLean的三脑模型[26-27]。
5 社会融入系统（social engagement system）
按照传统的自主神经的概念来讲，自主神经系统是控制内脏系统功能的神经系统，支配腺体，内脏平滑肌及心肌，控制心血管活动，消化代谢活动及体温调节。自主神经的活动都是非随意运动，是下意识的。按照自主神经的功能及在脑干及脊髓的神经解剖起源分为交感和副交感神经系统两部分[ 28]。但是这一概念主要把自主神经界定为运动神经系统，而排除了内脏感觉神经系统。这样的界定，限制了人们探索内脏与脑之间关系的研究。但是，内脏感觉神经系统正是把内脏信息反馈到延髓和下丘脑的通路，而大脑皮层通过皮质延髓束对自主神经进行调节控制，因此，自主神经系统应该包括内脏传入神经这一部分。这部分神经属于迷走神经，占有80％迷走神经纤维，是联系内脏和大脑的桥梁，可以把内脏的信息传递给大脑，刺激这部分传入神经，可以影响大脑的功能，可以引起癫痫发作、抑郁状态、自伤行为[ 29]。
达尔文曾经在《动物与人类的情绪表达》（The expression of emotions in man and animals）一书中强调“呼吸消化神经”（即迷走神经）在内脏与大脑之间重要的双向沟通作用[ 7]。Pogers把迷走神经看做一个完整的功能系统，通过内脏感觉神经把内脏状态的信息传递给下丘脑及延髓，后者再把信息上传给大脑皮层，进行加工处理，再通过皮质延髓束把皮层的指令信息传给杏仁核、延髓，通过迷走神经运动神经纤维支配内脏系统，改变内脏功能状态[ 6]。
Pogers认为，动物在进化过程中不但发展出与生存环境相适应的外在行为，还塑造了有机体支持这些行为的生理结构与功能，因此，哺乳类动物，特别是灵长类动物进化出能够支持社会行为的内脏调节系统，而自主神经系统就是情绪体验和情感反应的神经生理基础。而且，不同等级物种的神经生理的功能限制了不同物种所具有的情绪体验、情感表达及社会行为。灵长类动物特别是人类，出生以后就开始和抚养者及家庭成员交流声音、面部表情，而且利用哭笑、面部表情表达饥渴、冷热等内脏、皮肤感受，开始识别母亲声音，与母亲建立依恋关系，开始评价环境是否安全舒适[ 6]。
从胚胎发育的过程来看，三叉神经、面神经、舌咽神经、迷走神经、副神经等颅神经都从胚胎的第一鳃弓分化出来，因此，彼此之间有部分神经纤维紧密联系。多重迷走神经理论认为，这些神经共同构成了情绪表达与社会融入行为的神经基础，支配着表情肌肉的活动和声音的音调。Pogers将这些颅神经与前额叶皮层、延髓一起称为社会融入系统（social engagement system）。这个系统的皮层部分是高级运动中枢，控制着延髓的神经核团，这些是低级运动中枢，控制着眼轮匝肌的活动（目光接触，关注视觉信息），面部表情肌肉动作（情绪表达），中耳肌肉（从噪音背景中寻找有意义的语言信息）、咀嚼肌运动（有助于消化）、咽喉运动（语言与语调）以及颈部肌肉的活动（社交姿态、对新奇刺激的寻找与定向）。总之，这些肌肉运动帮助人们完成社会性行为。
比较解剖学、组织胚胎学和生物进化方面的研究对人类面部表情肌肉及心理行为的出现提供了线索。关于这方面的研究表明，控制面部及头颈部肌肉的五对颅神经神经具有共同的特征，它们的神经核都有一些传出神经纤维与特殊迷走神经相联系，而特殊迷走神经能够抑制心率、血压、减少交感神经的唤醒、促进平静状态以促进合成代谢过程，促使个体成长和贮存能量。另外，社会融入系统还与HPA轴、催产激素、加压素以及免疫系统有神经联系。迷走神经的传入纤维是社会融入系统的重要反馈通路，可以把社会融入系统效应器官的状态信息传递到外周神经、脑干网络组织以及下丘脑、杏仁核和丘脑。除此之外，迷走神经传入纤维表现出能够抑制HPA轴而减少皮质醇激素的分泌。因此，面部表情、目光接触、倾听等社会行为可能会改变内脏活动状态，调节心率、血压及内分泌激素水平。这一理论强调生理状态限制个体的社会融入行为和情绪调节能力，并提示使人安静的锻炼以及对面部和头颈部肌肉的锻炼可以刺激社会融入系统从而增进积极的社会行为[6]。
6 小结
多重迷走神经理论突破了传统自主神经理论中把自主神经系统当作调节个体内脏系统功能的神经系统，而是把自主神经系统建构为一个连接大脑与内脏活动、情绪表达、社会行为的桥梁，把自主神经系统定位为连接人类内脏生理活动与个体社会行为的渠道，因此具有重要的理论价值和现实指导意义，是一个需要进一步验证和充实的大理论框架。这一理论为众多身心疾病及多种精神障碍提供了可能的神经生物学解释，同时也为通过改变社会行为来调节内脏器官功能及情绪状态的心理治疗或临床治疗方法提供了一个神经生理模型，为通过刺激迷走神经来调节身心状态的治疗方法提供了理论依据。
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