内含适应性革命在进化生物学界之所以发展得如此迅猛，还要归功于一个人，他就是Gorge C. Williams。Williams在1966年出版了一本现在仍被奉为经典的著作《
适应与自然选择Adaptation and Natural Selection》 。这本开创性的著作至少让进化生物学家们对下面三个问题的观点发生了重大的改变。
首先，Williams( 1 966)挑战了当时流行的群选择( group selection) 观点。群选择理论认为， 由于不同的群体在生存和繁理上的成功率是不同的，所以那些对群体有利的适应器才能得以进化( Wynne-Edwards. 1962 ) 。这与只有那些对基因的繁值有利的适应器才能得以进化的观点完全相反。比如说，根据群选择理论，一个动物会限制它自己的繁殖率，使群体的成员数量保持较低的值，从而避免破坏整个群体所倚仗的食物某源。同样地，根据群选择理论，只有当物种拥有某些对他们群体有利的特性时，这些种群才能存活下来。而那些自私的种群则由于过度地开采整个群体所赖以生存的食物资源， 最终会消亡殆尽。Williams，令人信服地证明，尽管群选择观点在理论上是可能的，但它在进化过程中只是一种非常微弱的力量。这种说法是有原因的。想象一下，如果一种鸟群中包括两种不同倾向的鸟儿：一种为了避免食物资源被耗尽，所以通过自杀的方式牺牲了自己. 另一种则不管食物还剩多少，都自顾自地狂吃不已。那么在下一代中，哪种鸟儿的后代会更多呢？答案是显而品见的。自杀的鸟儿将会死光，根本没有繁殖的机会，而那些拒绝为群体牺牲自己的鸟儿则会存活下来并繁衍后代。换句话说，对种种群内的个体差异进行操作的选择力量，破坏了对整个群体进行操作的选择力量。在《适应与自然选择》出版五年之后，大多数的生物学家都放弃了群选择的观点。不过，近年来对群选择的潜在力量的研究兴趣开始慢慢复苏(Sober & Wilson,1998; Wilson & Sober , 1994 ) 。
Gorge C. Williams是20 世纪最重要的生物学家之一。他的著作《适应与自然选择》因影响巨大而广为入知。该书促使群选择理论逐步衰落，澄清了进化适应器的主要概念，引导研究者们在基因水平上进行新的思考。
Williams的第二个贡献在于，他将Hamilton高度量化的内含适应性理论变成了浅显易懂的文字叙述。一旦生物学家们理解了内含适应性理论，他们就开始着手将这个理论应用到具体的领域。这里可以举一个非常突出的例子——内含适应性理论部分地解决了"利他行为的问题"：如果进化青睐那些自我复制的基因，那利他行为(为他人提供繁殖收益但自身要付出繁殖代价)是如何得以进化的？内含适应性理论解决了这个问题(至少部分地) ，因为如果获得帮助的人是提供帮助者的遗传亲属的话，那么利他行为就能够得到进化。比如说，父母会牺牲他们自己去挽救孩子的性命，因为孩子身上携带着父母的基因拷贝。这一逻辑同样可以用来解释个体对其他遗传亲属(比如姐妹或堂表亲等)所作的牺牲行为。当然，亲属在适应性上获得的收益，必须比他自身所付出的代价更高。如果满足了这个条件，那么亲属之间的利他行为就能够得到进化。在后面的章节中，我们将会看到有证据表明，遗传相关度确实是人类利他行为的一个强有力的预测指标。
《适应与自然选挥》的第三个贡献是，Williams详细地分析了适应器这个他称之为"麻烦的概念"的含义。适应器可被定义为通过进化形成的对某些特定问题的解决方法，因为成功地解决这些问题将会对有机体的繁殖行为带来直接或间接的好处。比如，汗腺就是一种适应器，它有助于解决调节体温的适应性问题。味觉偏好也是一种适应器，指导我们成功地摄人有营养的食物。同样，择偶偏好这种适应器则有助于我们成功地选择配偶。现在的问题在于，我们如何确定有机体的哪些特性是适应器，而另一些却不是呢? Williams 建立了几条评定适应器的标准，他认为，只有在必要情况下，我们才能求助于适应器这一概念来解释所观察到的现象。比如，当看到鱼儿跃出水面，然后又落入水中的情景时，我们没必要说鱼儿有一种"回到水里"的适应器。因为这种行为可以经由物理学的重力理论得到更为简洁的解释——重力理论告诉我们，上去的物体肯定会下来。
Williams 不仅说明了使用适应器这个概念的前提条件，而且还提出了确定适应器的三条标准:可靠性( reliability) 、有效性( efficiency )和经济性( economy) 。对特定的物种而言，在正常环境中发展起来的所有成员是否都拥有这种机制，并能否在相应的情境下稳定地表现出来(可靠性)？该机制能够很好地解决特定的适应性问题吗(有效性)？该机制能够不太费事地解决适应性问题吗(经济性)？换句话说，当我们采用适应器这个概念时，不仅要能够解释一种生物机制的用处，而且还要解释那些不可能的用处(Pinker, 1997) 。本质上来讲，有关适应器的假设也就是一种既率陈述——即为什么一组可靠、有效而又经济的设计特征不可能是偶然性的产物(Tooby & Cosmides , 1992; Williams , 1966) 。
在下一章中，我们将深入探讨适应器的主要概念。在这里，值得注意的是，Williams 通过其著作所阐述的观点使得群选择理论慢慢衰落，他浅显易懂地解释了Hamilton 的内含适应性理论，并且为适应器的概念赋予了更为严格、更为科学的根基。所以，我们可以说， Williams的著作使得科学界向达尔文革命又迈进了一步。
Gorge C. Williams的中文译著
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